南极磷虾 :磷虾科磷虾属的一种海洋动物

更新时间:2022-07-08 16:05

南极磷虾(学名:Euphausia superba),又称大磷虾、南极大磷虾,是磷虾目磷虾科的一种海洋动物。成虾体长5~6.5厘米,最大可达9厘米,雌性个体比雄性个体略大。躯体几乎透明,有红褐色斑点,脊背呈红色。幼虾为灰白色。南极磷虾有坚硬的钙化外骨骼(也称为甲壳),躯体分为头胸(头和胸融合)和腹部,尾节由最后的附属物融合而成。眼睛呈球形。共有六对胸足和一对触角。南极磷虾的眼柱、胸足和腹部分布有生物荧光器官,这些器官能周期性地发出黄绿色“磷光”,这也是该物种被称为“磷虾”的主要原因。

南极磷虾主要生活在南纬50°以南水域的南冰洋中,环绕极地分布,以大西洋侧密度最高。常大量密集成群,以集群方式生活,集群密度可达每立方米1万~3万只。主食浮游藻类,包括大型硅藻和微型浮游生物。在缺乏食物供应时,南极磷虾会脱壳缩减体型,通过消耗自身组织存活。

每年1~3月为南极磷虾产卵期。一只雌性磷虾每次产卵6000~10000枚,且可多次产卵。受精卵3~5天完成孵化,2年即可长成。如此高的繁殖率和如此短的成熟期,使之成为地球上生物量最大的群体。2021年南极磷虾在南极的资源保守估计有6.5~10亿吨储量,而当年的全球粮食总量也才不到30亿吨。每年各国的磷虾捕捞总量达20多万吨,且磷虾富含多种营养物质,可以作为食品、饲料、医药、化工等领域的原材料,因此南极磷虾被誉为“海上金库”。

形态特征

南极磷虾成虾体长5~6.5厘米,最大可达9厘米,雌性个体比雄性个体略大。躯体几乎透明,有红褐色斑点,脊背呈红色。幼虾为灰白色。南极磷虾有坚硬的钙化外骨骼(也称为甲壳),躯体分为头胸(头和胸融合)和腹部,尾节由最后的附属物融合而成。额板为三角形(额角短),眼睛呈球形。共有六对胸足和一对触角。头胸甲下缘有一对侧齿。大颚触须末节长而纤细,是宽的7倍以上。由顶突、基突和侧突三部分组成的雄性交接器是雄性南极磷虾的重要特征。雄性交接器顶突弯曲细长、末端呈勾状,基突弯曲延伸至顶突的中端且尾部为不规则叶片状,侧突为大勾状。雌性个体在身体后部的腹侧有一个三叶结构,称为纳精囊。在未交配的雌性中,这种结构通常是明亮的红色。在交配的雌性中,偶见精囊(白色小泡)附着在其上。南极磷虾有生物荧光器官,分布在身体的各个部位:一对在眼柱,另一对在第二至第七胸足的位置,还有一个在腹片。这些器官能每隔2~3秒发出黄绿色“磷光”,通过位于荧光器官后部的凹面反射体和前方的晶体,配合整个器官的肌肉旋转,从而将光线引导到特定区域。

分布栖息

分布范围

分布海域

南极磷虾主要生活在南纬50°以南水域的南冰洋中,环绕极地分布。分布范围从南极大陆架断裂带延伸到南极极地锋区,包括南极大陆附近、普里兹湾附近、南极大陆北部和西部沿海地区的南极海岸流,以及南极海岸流与南极绕极流相通的区域,以大西洋侧密度最高。

国家地区

南极洲、阿根廷大火地岛)、布维岛、南乔治亚岛和南桑威奇群岛(南桑威奇亚岛南、桑威奇群岛)

栖息环境

南极磷虾栖息于南极辐合带以南的南大洋开阔水域,该地区独特的洋流模式(自西向东的绕极流)使之与其他纬度地区隔离,从而形成一个相对封闭的寒冷海域环境,这为南极磷虾的生存创造了条件。南极磷虾对水温十分敏感,适合在0.64~1.32°C的海水中生存,1.8°C以上的水温会给南极磷虾带来致命的危险。在冬季,该地区四分之三以上会被冰覆盖,海冰的底部结构为南极磷虾提供了躲避捕食者的天然洞穴,也为它们的食物——浮游藻类提供了基质。成年南极磷虾的活动深度一般不超过350米,但冬季它们也会在600米的寒冷深水处活动,以躲避捕食者。幼年南极磷虾则是从大陆棚底部或海洋区域2000~3000米深处开始生活,并随着发育过程逐渐向海面上升。

生活习性

觅食行为

南极磷虾主要以浮游藻类为食,尤其是细小的硅藻(约20微米)。透过其透明的躯体,经常可以看到南极磷虾的食道呈现出绿色。南极磷虾之所以能直接摄取微小的浮游植物细胞,是因为其高度发达的胸足形成了一个高效的过滤装置——“滤食篮”,用于从开阔水域收集浮游藻类。在食物浓度较低的情况下,南极磷虾会将“滤食篮”打开,推入水中超过半米,浮游藻类就会被在胸足内侧的刚毛扫入,之后通过刚毛压缩将水横向过滤掉,留下的浮游藻类就会被刚毛刷入口中供其吞食。硅藻的玻璃状外壳会被它的胃齿臼磨碎,然后在肝胰腺中消化。南极磷虾还可以捕捉并吃掉桡足类端足目和其他小型浮游动物。浮冰底部的冰藻是南极磷虾在冬季的主要食物来源。南极磷虾以悬停游泳的方式倒立,利用其胸足的顶端形成的一排耙状刚毛,呈之字形从浮冰底部扫除冰藻。一只南极磷虾可以在10分钟内清除约929平方厘米面积的冰藻。这些冰藻比海水中含有更多的有机化合物,能为南极磷虾(尤其是在食物来源有限的冬季)提供更多的能源。当食物供应缺乏时,南极磷虾会脱壳缩减体型,通过消耗自身组织存活。但是它们的眼睛却不会缩减,因此南极磷虾的眼睛与身体长度的比例可以作为判断其是否饥饿的参考依据。

防御行为

南极磷虾是许多海洋哺乳动物、鱼类和鸟类的猎物。逃离反应是其躲避捕食者的主要手段。在逃离反应下,南极磷虾的视觉刺激的触发时间只需要55毫秒,但在低温时稍慢。南极磷虾通过翻转摆动尾节快速向后游动,瞬间速度可达每秒1米,之后重复高频摆动,摆动频率可达每秒7次,平均游动速度为每秒0.6米(2.0英尺/秒)以上。除此之外,当受到捕食者攻击时,南极磷虾群会大规模同步性蜕皮,以此来分散捕食者的注意力。

集群行为

南极磷虾是一种群居物种,以集群方式生活,随水流水平移动。它们的集群呈现不同的大小和形状,变化方式十分复杂,但是大多维持在平均长度为100米,平均厚度为15米的规模。集群密度可达每立方米1万~3万只。一个集群里的所有南极磷虾个体都差不多大小,群居在体型相似的群体中可使它们尽可能避免被捕食者选中。南极磷虾在形成集群的过程中,会根据前方个体的位置调整自己的速度和方向。但与其他物种不同的是,由于南极磷虾的眼睛指向向上,而且当受到惊吓时,会在它们的身体下侧会发出生物荧光,因此南极磷虾在集群中会专注于与自己处同一竖直方向的同类,并根据其活动改变方向。另外,因为南极磷虾的捕食者通常是垂直攻击,这样特殊的群游方式有助于它们互相观察,及时发出危险来临的信号。并且因为南极磷虾游动时会把水往下方和后方推,通过这种方式进行群游,能有效避开邻近同类划水所产生的漩涡。

生长繁殖

交配产卵

南极磷虾交配包括5个阶段:追逐、试探、拥抱、弯曲和推动。首先,雄性个体会追逐预备产卵的雌性个体,然后用它的雄性交接器进行试探。随后,两个体腹部对腹部,互相拥抱。当雄性个体在雌性个体周围弯曲身体时,精囊会被转移,形成一个T形对。雄性交接器顶突的勾状末端有助于精囊的转移。雄个体在弯曲过程中身体会快速旋转,持续约5秒,将精囊推入雌性个体的纳精囊中。之后,雄性个体会用它的口器和触角接触雌性个体的腹部表面,推动着继续一起游泳。交配结束,两个体随之分开,游离对方。

南极磷虾的主要产卵期为1月~3月。雌性个体会选择在大陆棚底部或深海海洋的上层区域产卵,一次产卵6000~10000枚。交配成功后,雄性个体转移的精囊(白色小泡)会附着在雌性个体的生殖孔上,当卵从生殖孔排出时,便会受精卵

孵化发育

受精成功后,受精卵开始以每天140~320米的速度下沉,同步进行孵化。下沉期间,受精卵逐步向胚胎发育,形成原肠胚。3~5天便能下沉至2000~3000米的深海处,孵化为第一无节幼体,随后开始变态发育。第一无节幼体会在它仅有的三对胸足的协助下向海面缓慢爬升迁移,这一迁移行为被称为发育提升。上升过程中,第一无节幼体经蜕皮进入第二无节幼体和后无节幼体阶段,此时的幼体还无法进食,由剩余的卵黄提供营养。三周后完成爬升,到达60米深的水域并开始进食。经生长发育,进入额外的幼体阶段,称为第二及第三节胸幼体与第一至第六带叉幼体。这些阶段的特征是发育出复眼、刚毛及更多的胸足。此后,带叉幼体发育成为南极磷虾幼体,当生长至约15毫米时,南极磷虾幼体开始有长成的习性。与其他的甲壳亚门物种一样,南极磷虾必须脱壳才能成长。蜕壳发生在每个幼体阶段之间(有时在阶段内),每个幼体阶段持续8~15天。它们在2年左右达到成熟阶段并开始继续繁育。

物种保护

种群现状

南极磷虾广泛分布于南冰洋,其种群规模波动很大,但总体而言,种群数量是相对稳定的。1977年~1986年间南极研究科学委员会和海洋研究科学委员会等国际组织联合的海上调查表明,南极磷虾生物总量为4~6亿吨。根据南大西洋相关部门的净调查数据分析,由于从20世纪70年代开始,越来越多的国家陆续开始或扩大对南极磷虾的捕捞,致使南极磷虾种群密度有所下降。南极海洋生物委员会通过在南大西洋调查得出的生物量声学估计值,计算出2000年全球南极磷虾生物总量减少为2.15亿吨。但自磷虾渔业受《南极海洋生物资源养护公约》管制以来,南极磷虾捕获量大幅下降,南极磷虾生物总量开始有所增长。2021年,整个南极洲地区南极磷虾的生物量保守估计值为6.5~10亿吨。据此,生物学家们估计,如果每年南极磷虾的捕获量不超过5000万吨,则不会影响南冰洋海域的生态平衡,南极磷虾种群会正常地生长与发展。

生存威胁

气候变暖

发表在期刊Advances in Atmospheric Sciences上的一项研究指出,多种气候变化因素导致南极海冰面积急速下降。随着温暖的海水从底部向上融化海冰,南极洲西部冰川正在加速融化流入海洋中。目前,南极冰盖每年损失约2000亿吨。与此同时,全球海洋温度在2021年达到了有记录以来的最热水平,南大洋正呈现出比以往更显著的长期变暖态势。这对南极磷虾的生存造成了极大的威胁。

首先,海冰的底部结构能为南极磷虾提供躲避捕食者的天然洞穴,也为它们的食物——浮游藻类提供了基质。气候变暖导致浮冰区的减少,使得南极磷虾的栖息地范围大大缩减。其次,南极磷虾对水温十分敏感,1.8°C以上的水温会给磷虾带来致命的危险。另外还有研究表明,气候变暖引起的冰川融水导致海洋中出现大量悬浮颗粒物,这些颗粒会堵塞南极磷虾的“滤食篮”,破坏其食道,进而导致死亡。2003年在波特湾南岸就发生了4起大量南极磷虾搁浅事件,研究人员观察到这些搁浅的南极磷虾的滤食篮和内脏均被大量沉积物颗粒堵塞。

海洋酸化

南极磷虾面临的另一个生存威胁是二氧化碳含量增加导致的海洋酸化。南极磷虾的钙化外骨骼含有碳酸根,在海洋酸化致使海水pH值较低的条件下容易被溶解。另有研究证明,大量增加的二氧化碳会破坏南极磷虾卵的发育,甚至终止孵化,导致南极磷虾的孵化率普遍下降。

人类捕捞

在世界渔业资源日益衰退和各国积极发展海洋经济的背景下,从20世纪70年代开始,各国陆续在南极海域开展了南极磷虾的捕捞作业,并从试验性捕捞迅速演变为大规模的商业化捕捞。到1982年,仅前苏联一国的南极磷虾捕获量就已达到49.17万吨。如果放任南极磷虾捕捞业无序发展,势必导致南极磷虾资源日渐匮乏。

保护举措

在各国对南极磷虾资源的开发投入不断增加的情势下,为避免磷虾渔业的过度发展可能会对南极生态系统造成不可逆转的破坏,各国签署了《南极海洋生物资源养护公约》,以确保采用考虑到整个南极生态系统需求的方法对其进行管理。从20世纪80年代初开始,南极海洋生物资源保护委员会就一直以该国际条约为指导原则对磷虾渔业进行管理,采取一系列措施监管各国南极磷虾的捕捞,包括明确规定了可允许捕捞量、捕捞地点、附带捕捞物的可接受量及运营要求,并通过设定预防性捕捞限额(pre-cautionary catch lim it,PCL)确定每年可捕捞磷虾量。2019年,磷虾产业捕捞规模限制在每年62万吨,约合生物总量的百分之一。在南大洋进行南极磷虾捕捞的所有区域均受到这些PCL限额的管辖。南极海洋生物资源养护委员会(CCAMLR)统计数据显示,2010年~2017年主要国家的南极磷虾捕捞年平均总量保持在为22万吨左右,可见上述措施对磷虾渔业的管控卓有成效。

此外,定期进行生物量调查、加强监测南极生态系统健康状态以及深入研究气候变化对该物种的影响,也是保护南极磷虾的重要举措。同时,相关国家也在竭力推进南极海洋保护区的建设进程。

保护级别

2015年,被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)ver3.1——无危物种(LC)。

世界自然保护联盟濒危物种红色名录的等级和标准应该是简单而被广泛接受的全球受威胁物种的分级标准体系。该体系在建立过程中,反复地商讨和检验证明该体系适用于大多数生物体。南极磷虾因其庞大的种群规模而被世界自然保护联盟认定为无危物种(LC)。

主要价值

生态作用

促进海洋碳汇

海洋碳汇是指将海洋作为一个特定载体吸收大气中的二氧化碳,并将其固化的过程和机制。海洋碳汇不仅可以减缓气候变化造成的温室效应,而且在保护海岸带免受侵蚀和减轻水体污染等方面发挥至关重要的作用。

由于南极磷虾的食道是一条直管,消化效能较低,因此其排泄物当中仍含有大量未能消化的碳物质。这些碳元素会沉积到海底,形成庞大的二氧化碳库。又因南冰洋深达2000~4000米,使得这部分碳能固存于海底长达五千年之久。由于南极磷虾种群数量庞大,因此它们对促进海洋碳汇的贡献是巨大的。

维持南极生态系统的平衡与稳定

南极磷虾是维持南极生态系统平衡与稳定的关键物种,巨大的生物数量使其成为南大洋许多鱼类、鸟类和哺乳动物的主要猎物,处于南极食物链系统的核心位置。据不完全统计,南极磷虾作为食物的供应量,海豹年均消耗6300~13000万吨,鲸年均消耗3400~4300万吨,鸟类年均消耗1500~2000万吨,鱼类年均消耗1000~2000万吨,各类生物资源年度消耗总计1.52~3.13亿吨。南大洋高营养阶层生物对南极磷虾的过度依赖使得南大洋食物链十分脆弱,南极磷虾种群的任何变化都会影响整个生态系统的结构和稳定性。

经济价值

南极磷虾是地球上数量最大的单体生物资源。2021年,南极磷虾在南极的资源保守估计有6.5~10亿吨储量,生物学年可捕量达1亿吨,相当于全球海洋捕捞产量的总和。随着国际科技投入的不断增加和技术进步的不断积累,世界渔业发达国家已将南极磷虾渔业打造成由高效捕捞技术支撑、高附加值产品拉动、集捕捞与船上精深加工于一体的全新性海洋生物资源开发利用产业,成为世界各国发展海洋生物新兴产业竞相追逐的目标。截至2021年,全球已有多家生物技术公司从事南极磷虾高值产品的研发,专利产品涵盖了功能食品、虾油保健品、浓缩蛋白以及各种虾壳水解物等原料产品,形成了高值产业链。因此,南极磷虾资源的有效开发与高值化利用具有打造海洋生物战略性新兴产业的巨大潜力。

营养价值

南极磷虾具有较高的营养价值,其体内不仅含有丰富的蛋白质脂类甲壳质、硒及其他矿物质,还具有人体所必需的多种营养物质,如磷脂型多不饱和脂肪酸、甲壳素、虾青素以及低温活性酶等。其中蛋白质含量可占其鲜质量的16.31%,远高于海参、鲍鱼、鸡蛋等常见的高蛋白食物,被认为是多细胞动物中最大的优质蛋白质来源。且其蛋白水解产物中氨基酸种类丰富,包含了人体所需的8种必需氨基酸。其中,赖氨酸作为必需氨基酸之一,其在南极磷虾肌肉中的含量比虎纹虾、北方蓝鳍金枪鱼中的含量还要高。另外,由于南极磷虾生长在南极无污染水域,其体内的铅、汞、砷等重金属以及其他有害物质含量极低,是非常安全的食品原料。

药用价值

2012~2019年CHEN, ZHAO, HU等的多项研究表明,南极磷虾蛋白质中氨基酸种类丰富、含量极高,且具有优良的生物活性,是不可多得的天然保健物质。其改性产物具有抗氧化、预防骨质疏松症、调节心血管等生理活性。

2009年Maki等的实验表明,南极磷虾油能增加人体血液中EPA和DHA的浓度,通过有效降低血清总胆固醇、三酸甘油脂和低密度脂蛋白胆固醇水平,从而达到降低血脂,预防冠状动脉粥样硬化性心脏病、动脉粥样硬化等疾病的作用。

南极磷虾消化系统中所含有的Caspase-3不仅具备良好的活性,且表现出较强的稳定性。1997年Mekkes等的研究表明,南极磷虾酶制剂在去除坏死组织方面的效果非常好,远高于医学上常用的生物制品如木瓜蛋白酶、纤溶素等。

相关知识

历史性突破

中国率队探捕南极磷虾第一人——黄洪亮。

2005年,中国开发南极磷虾资源的预研究课题开始执行,黄洪亮受命参加科考队,担任第22次南极科学考察临时党委委员、南大洋科考队队长兼支部书记,并于2017年7月10日踏上南极科考的征程。他带领团队在南极地区恶劣环境的重重考验下,成功掌握了南极磷虾资源分布、捕捞技术和作业环境等基本参数,为中国南极磷虾商业性开发积累了第一手资料。

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