厚叶实蕨 :鳞毛蕨科实蕨属植物

更新时间:2024-09-21 10:15

厚叶实蕨(Bolbitis hainanensis)是实蕨科实蕨属下的一种土生蕨类植物,产于中国的海南岛。在自然环境中,厚叶实蕨主要分布于海南省云南省、广西防城区扶隆镇平龙山河谷附近,生长在海拔450米的山坡疏林下。

形态特征

土生植物。植株高约50厘米。根状茎未见。叶柄长约30厘米,基部粗约4毫米,棕禾秆色,光滑,上面有浅沟;叶片长卵形,长25-30厘米,宽20-25厘米,奇数一回羽状;顶生羽片分离并与侧生羽片同形同大;侧生羽片2-3对,基部一对对生,斜展,下部两对柄长5-8毫米,阔披针形,长20-25厘米,中部宽4.5-6厘米,先端尾状渐尖,向下渐变狭,基部阔楔形,边缘加厚,有明显波浪状;侧脉下面隆起,近平展;小脉在侧脉间联结成2行网眼,偶有长的内藏小脉;叶薄革质,干后淡褐色,两面光滑。能育羽片披针形,长6-10厘米,宽1-1. 5厘米。孢子囊群满布于能育羽片下面。

厚叶实蕨的孢子为单裂缝,近球形,极面观为长圆形,赤道面观为肾形。孢子极轴长度为25.4-30.5微米。赤道轴长度为33.1-40.2微米。裂缝不具边缘,长度为孢子全长的1/3-2/3。外壁厚度约为1微米,表面光滑,层次不明显。厚叶实蕨孢子的周壁具褶皱,表面具少许颗粒状纹饰。

生长习性

孢子及其萌发:厚叶实蕨孢子接种5天后,孢子吸涨,渐变为绿色;孢子壁自裂缝处裂开,向一端发育出1条或2条近乎无色透明的假根,向另一端发育出一个富含叶绿体的原叶体母细胞。厚叶实蕨萌发方式为书带蕨型。

丝状体:继细胞萌发伸出假根后13天左右,厚叶实蕨原叶体母细胞经过一次横分裂成为2个细胞的原丝体,再经过连续数次的横分裂,形成3-6个细胞的丝状体。浮水培养的厚叶实蕨个体,其细胞多呈长筒状,横向直径约与长度相等,但在弱光(90微摩尔/(平方米秒)以下)下培养的个体,其细胞长度常大于横向直径;在强光(180微摩尔/(平方米·秒)以上)时培养的个体,其细胞长度则小于直径;如果始终处于沉水状态下发育的个体,则其细胞在相连处呈缢缩状态。丝状体的每个细胞内都富含叶绿体,且数目从数十个至百余个不等,鲜绿色。

片状体:厚叶实蕨培养30-35天后,二者的丝状体顶端细胞都经连续分裂形成片状体;片状体具多条假根,且假根数量随着片状体细胞数量的增多而增多;生长点由片状体先端细胞分裂而形成。如果对片状体连续黑暗处理4-5天,其基部细胞常会膨大死亡;恢复正常光照后,顶端细胞仍能继续分裂,最终发育为正常的片状体。

原叶体孢子培养:约40-60天,由于细胞横裂次数大于纵裂次数,使幼原叶体呈披针形,两翼渐上延,生长点渐下陷;腹面发育出数条假根,边缘陆续产生毛状体,此时的幼原叶体常常左右不对称。数日后,均可调整为对称的心形;生长点位于中上方的凹陷处,生长点上方的凹陷较深,呈“V”型,原叶体基部下延呈尾状;两翼展开,在生长点上方重叠或不重叠,腹面中下部分布有假根,中肋为倒卵形,此时形成阔心形的成熟原叶体。本实验95%的个体为雌雄异株,雄性的原叶体长宽比约为5:2,而雌性的长宽则基本相等;雌雄同株的形态则介于雌配子体和雄配子体之间。厚叶实蕨原叶体发育方式为槲蕨型。

毛状体:厚叶实蕨最初的毛状体均是由片状体顶端的细胞分裂产生,大多为乳突状单细胞,内含叶绿体。随后的毛状体则由原叶体生长点细胞或营养细胞分裂而成,成熟的毛状体常分布于片状体、成熟原叶体的边缘及表面,为长柱形或圆锥形,长约30微米,不分枝。分布于原叶体边缘的个别毛状体,可发育出2个细胞或3个细胞,基部细胞较大,且形状不规则。35天后,叶绿体几乎全部解体,沉积在毛状体内部,直至该毛状体枯死脱落。

原叶体细胞及叶绿体:原叶体细胞形状大小均不整齐,生长点细胞较小,略呈长方形,翼缘细胞为肾形﹑长方形或多边形叶绿体近球形,直径约为4微米。配子体中部和基部细胞的叶绿体呈长椭圆形或中间缢缩的哑铃型。在150-180微摩尔/(平方米秒)的光强下培养时,叶绿体进行2天全光照处理,有些边缘细胞则变为淡绿色并逐渐坏死。被真菌感染时,原叶体的内部细胞也会出现不均匀的褐色斑块,并逐渐扩大,直至整株枯死。光强大于220微摩尔/(平方米·秒)的情况下,叶绿体则聚集于细胞边缘;对原叶体进行单侧光照射时,叶绿体则会向着光源方向集中,光强小于90微摩尔/(平方米·秒)与光强大于220微摩尔/(平方米·秒)的不同条件下,叶绿体的分布规律基本相同。

性器:在培养55天后产生性器。精子器最早产生于幼原叶体的边缘细胞或假根之间,高约30-48微米,直径约33-50微米,透明,均质;侧面观为长圆形,顶端微窄,群生。精子器由两个基本等高的环细胞和一个盖细胞组成,每个精子器平均产生精子约16个,精细胞成熟时,盖细胞中央孔裂,精细胞从盖细胞的开口处溢出。自精子器形成至精子成熟并释放约需12天;精子释放15-20分钟后,若不与卵结合则会死亡或解体。厚叶实蕨的个别精子器具有膨大的柄细胞,成熟颈卵器无大型基座且群生。

繁殖

厚叶实蕨的繁殖主要通过孢子。将发育成熟的孢子叶采回,放于干燥、无风的环境中,干燥后稍施外力,使孢子散落,用硫酸纸收集孢子,并置于4℃冰箱中保存。取新鲜孢子接种于改良的半固体琼脂平板培养基中,培养条件是:每日日光光照12小时,光强为150-180微摩尔/(平方米秒),温度(22±2)℃,相对湿度保持在90%以上。

用途

厚叶实蕨的植株光滑,适合庭园庇荫的路边、林下、林缘等处栽培。

外部链接

参考资料

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