更新时间：2023-10-31 18:59
古菌（archaea）又称古细菌，是原核生物中的一大类。
1977年，古菌这一概念是卡尔·乌斯（Carl Woese）及其同事们对代表性细菌类群的16S rRNA碱基序列进行研究比较后提出。古菌在系统发育上与细菌不同的一群相关的原核生物。多数生存在极端的生态环境中，如温泉、深海热喷口、滚沸的泥淖、酸性土壤、极端的盐水、间歇泉、海底黑烟囱和很冷的环境。古菌是一大类形态各异、特殊生理功能决然不同的微生物群，有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。具有原核生物的某些特征，如无核膜及内膜系统；也有真核生物的特征。分为4个主要分支（门），即广古菌门（Euryarchaeota）、泉古菌门（Crenarchaeota）、初古菌门（Korarchaeota）和纳古菌门（Nanoarchaeota）。
古细菌的遗传学是科学家研究的活跃领域。是由于它们对研究生物进化有重要意义，还由于古菌都是生活在极端环境(高盐、高温、低pH、严格厌氧等)中生长、可产生沼气等，具有重要的应用价值。2024年1月，中国天舟七号货运飞船搭载厌氧古菌送入中国空间站，以验证它们在模拟火星的环境中以及宇宙辐射的极端环境下是否能够生存，帮助人类探究是否存在外星生命这一重大谜题。
生物界的发育不是一个简单的由原核生物发育到更完全更复杂的真核生物的过程，而是明显地存在三个发育不同的基因系统：细菌（bacteria）、古菌（archaea）和真核生物（eukarya）。
早期，人们认为海洋古菌只生存于海洋极端生境（高温、高盐、厌氧等）中。20世纪90年代开始，人们发现古菌广泛分布于大洋、近海、沿岸等非极端环境的海域，它们在海洋超微型浮游生物中占相当的比例，对海洋生态系统具有举足轻重的作用。此外，在海洋生物体内也发现存在与之共生的古菌。研究发现，古菌在海洋中的种类和数量分布极不平衡。
20世纪70年代，科学家Woose（沃斯）等比较了多种不同类型的细胞生物16S或18S核糖体RNA的核酸序列，发现它们是估定生物进化程度的最佳分子，并得出地球上的细胞生物是沿着三条主线进化的结论。
古菌是生物系统分类学中三域(即界以上分类单元)之一，包括原核生物中的产甲细菌、大多数极端嗜盐细菌、极端嗜嗜热放线菌和热原体(thermoplasma)等四个可能是生物进化上最原始而进化最缓慢的类群。
20世纪70年代，科学家Woose（沃斯）等比较了多种不同类型的细胞生物16S或18S核糖体RNA的核苷酸序列，发现它们是估定生物进化程度的最佳分子，并得出地球上的细胞生物是沿着三条主线进化的结论。20世纪90年代，学界据此将整个生物世界划分成古菌、细菌和真核生物三域。名为archaea，正式提出古菌概念。
人们从古菌域的系统发生树看，分为4个主要分支（门），即广古菌门（Euryarchaeota）、泉古菌门（Crenarchaeota）、初古菌门（Korarchaeota）和纳古菌门（Nanoarchaeota）。有的古菌尚不能在实验室纯培养，只能从自然环境中提取细胞DNA，进行核酸杂交来确定其类别。系统发育类群和生理群之间不很一致，有的种类具有几种突出生理特征如硫酸盐还原古菌也是极端嗜热菌，有的产甲烷菌也是极端嗜热。
广古菌门的大量成员对有机物进行厌氧生物降解的最后一步是能够产生甲烷。产甲烷古菌（图1-20）一般是嗜温菌（mesophilic）或嗜热菌（thermophilic），可以从动物消化道、缺氧沉积物和腐烂物等很多地方分离到。产甲烷古菌也作为厌氧原生动物界的内共生体，发现于白蚁的后肠中。消化木材和纤维素的船蛆（shipworms）和其他海洋无脊椎动物的消化道中的纤毛门（ciliates）很可能含有内共生古菌。嗜热产甲烷古菌（thermophilicmethanogens）也是海底热液喷口处微生物群体的重要组成部分。产甲烷古菌还是无氧海洋沉积物中产生大量甲烷的主要原因，其中很多甲烷以甲烷水合物（methane hydrate）的形式被隔绝了几千年。甲烷水合物作为未来的能量来源，对全球具有重要意义。甲烷的去向也是非常重要的，因为它作为温室气体将影响着气候变化。
泉古菌门是一群具有极端嗜热特性的古菌类群，也称为超嗜热菌(hyperthermophile)，包括原核生物中最嗜热菌的代表。《伯杰氏系统细菌学手册》第2版记载了1纲，热变形菌纲(Thermoprotei)，分为4个目。超嗜热菌的最适生长温度在80℃以上，有些能够在超过水的正常沸点的温度中生长。大多数超嗜热古菌都是从含有元素硫或硫化物的地热土壤或水中分离到的，多数菌种能够代谢硫。在陆地环境中，有些含硫的热泉和泥塘的温度可达到100℃，pH微酸到极端的酸性。这种含硫的热泉称为热硫滩(sogatara)，遍布于世界各地，以意大利、冰岛、新西兰以及美国黄石国家公园分布最多。大多数已被培养的代表菌种是从陆地温泉中发现的，其他一些种类则发现于海底热液喷口处。它们在代谢中可利用的还原剂和受体范围很广，或者营化能自养，或者营化能异养，大多数是专性厌氧菌。
初古菌门（Korarchaeota）是利用分子生物学手段在美国黄石国家公园的样品中检测到一类古菌，目前尚未将其培养出来。这类古菌在进化上与嗜冷的泉生古菌比较近，但是与嗜热菌也有许多共同点，它们在系统进化树上又处于根部，因此这就为生命热起源研究提供了一定的证据。
纳古菌门（Nanoarchaeota）纳米古菌门迄今只有一个种，即骑行纳米古菌（Mmwrchzoei/m equitans），这是与另一种古菌——火球菌营共生的专性共生细菌。纳米古菌的细胞直径大约为400 nm，基因组只有0.48 Mb，是迄今所知的最小生物。
是第一个被分离鉴定的极端嗜热古菌，生长在富硫的酸热泉中，温度达90℃以上，通常为球状， 细胞形态呈多样性，除杆状、球状外，还有片球状、圆盘状、不规则球状、圆盘带有附属丝和杆状外覆包被物等。性嗜热，最适生长温度在70-110摄氏度地方，有化能自养、化能异养和兼性营养三种不同的营养类型。绝大多数极端嗜热古菌是专性厌氧菌，进行化能有机营养或化能无机营养的产能代谢。元素硫在代谢过程中可作为电子受体，也可在化能无机营养代谢过程中作为还原剂。有些菌则能利用不同的有机物作为电子供体。
是海洋火山极端嗜热菌中最令人感兴趣的古菌之一，其生长最适温度为105℃，超过了水的沸点，该类菌在82℃开始生长，最高生长温度可达110℃。细胞圆盘状或不规则盘状。细胞严格厌氧，在中性条件下利用Hz进行化能无机营养生长，以So作电子受体。加入有机物质对生长有刺激作用。细胞G+C摩尔百分比为62．1％，比其他极端嗜热古菌都高。从类似的环境中分离出的热叶菌，生长温度高达113℃，是目前已知的微生物生长的最高温度。
这类古菌普遍存在于盐湖和晒盐场等高盐环境中，在腌制食品中也常见。极端嗜盐菌的细胞呈杆状或球状，其主要特点是细胞膜上存在菌视紫红质，它具有利用光能驱动质子泵的作用，故极端嗜盐菌可利用质子梯度所产生的能量合成ATP。
这类古菌的突出特性是偏喜高温，最适温度在80℃以上。绝大多数专性厌氧菌，化能有机营养或化能无机营养类型，许多属种是兼性营养菌。单质硫(So)既可以作电子受体也可以作还原剂。
古菌有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。具有原核生物的某些特征，如无核膜及内膜系统；也有真核生物的特征。
古菌和细菌有一些突出区别：形态上，有的差别极大，有的古菌细胞呈扁平直角几何形状，而在细菌中从未见过。中间代谢上，古菌有独特的辅酶。许多古菌有内含子(intron)，细菌无内含子。膜结构和成分上，古菌细胞膜含二醚而不是，其中甘油以醚键连接长链碳氢化合物异戊二烯，而细菌细胞以酯键同脂肪酸相连。基因调节机制上，古菌与细菌的基因调节机制不同。生境上，许多古菌喜高温，而绝大多数细菌不是好热型的。呼吸类型上，多数古菌是严格厌氧的。在分子可塑性(molecular plasticity)上，古菌比细菌有较多的变化。在进化速率上，古菌比细菌缓慢，保留了较原始的特性。
古菌的细胞壁古菌中除热原体类群无细胞壁外，其细胞壁的结构和化学组分与细菌不同。许多G+古菌的细胞壁结构类似于G+细菌，有一层单独的匀质厚壁。而G-古菌细胞壁则与G-细菌细胞壁不同，无复杂的肽聚糖网状结构，取而代之的是蛋白质或糖蛋白的表层。这一蛋白层可厚达20~40纳米，有时有两层，一层鞘围绕着一电子密度层。所有古菌细胞壁中都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸，而含假肽聚糖。
古菌的细胞膜古菌细胞膜中磷酸甘油酯的亲水头仍由甘油组成，但疏水尾却由长链炷组成，一般都是异戊二烯（Isoprenoid）的重复单位，亲水头与疏水尾间通过特殊的键连接成植烷甘油酷，而其他原核生物或真核生物中则是通过酯键把甘油与脂肪酸连在一起。
古菌在全球范围内分布，古菌多生活在地球上极端的环境或生命出现初期的自然环境中。耐热的微生物——“121菌株”就分离至太平洋海底的“黑烟囱”火山口附近，能够在121℃的高温存活。但古菌也有嗜温菌，生长于温和条件下，如沼泽地、污水、人和动物腔道、牙龈、白酒窖泥、土壤等都有古菌的发现。研究发现，古菌在海洋环境大量存在，世界各大洋的非极端生境均发现大量古菌，成为超微型浮游生物，代表着海洋20%的微生物细胞。
古菌多数生存在极端的生态环境中，如温泉、深海热喷口、滚沸的泥淖、酸性土壤、极端的盐水、间歇泉、海底黑烟囱和很冷的环境，部分可在实验室培养。古菌存在于多种环境中，构成了地球上主要的生态系统。
古菌通过二分裂或多重分裂、片段化或出芽的方式进行无性繁殖，不发生减数分裂。古细菌细胞的分裂在细胞循环中受到严谨的控制。染色体复制后，2个子代染色体分离，细胞分裂。在硫化叶菌属中，染色体从多个起始位点开始复制，使用类似真核生物相应的DNA聚合酶。在广古菌门，细胞分裂蛋白在细胞周围形成收缩环，在细胞中央构建隔膜组分，类似于真细菌。但古菌并不像细菌和真菌那样产生孢子。
原位研究是实验室最初加压等条件不成熟时常用的研究方法。试验时，可以预先用同位素进行标记，从而对不同位置及不同置入底物等条件下古菌生长机制进行研究。虽然目前实验室条件有长足的进展，但由于原位研究的特殊性，仍然是海洋古菌尤其是深海古菌研究的一种常用手段。
脂类是细胞膜的BOBBIN成份，细胞膜将胞内物质与外界环境分隔开来，使单细胞动物形成一个微小的、独立的、相对稳定的系统。由于古菌的脂类结构相当稳定，所以脂类结构研究也是古菌研究的重要方法之一。古菌之所以能够在高温、强酸、碱等条件下生存，是因为古菌脂类侧链的特殊结构。细菌等常见脂类侧链是以酯键和甘油酸分子相连，而古菌脂类侧链是以非常稳定的醚键与甘油酸分子相连，正是这种稳定的结构使得古菌死亡后其碳骨架还可以长期保存，通过测定古菌脂类结构即可揭示无法培养古菌的种类、分布以及演化等信息。
克隆文库的构建是对样品中古菌的16S rRNA基因或相应的功能基因进行扩增，再将扩增纯化后的产物连接到载体上转入受体细胞，通过选择性培养后，对已插入的目的片段进行大量扩增，再通过测序、数据库比对等确定样品中古菌的系统发育地位。克隆文库可以很好地解决样品中古菌难培养或者含量非常低的问题，但由于其繁琐耗时，难以对古菌群落结构的动态变化进行实时监测。
常见的指纹图谱技术包括限制性片段长度多态性分析、末端限制性片段长度多态分析、变性梯度凝胶电泳以及温度梯度凝胶电泳等。RFLP技术是根据内切酶对不同DNA的序列进行特异性切割，得到不同长度和数量的DNA片段，再通过高分辨率的电泳得到特异电泳图谱，对不同酶切带型的序列进行测序分析，从而了解样品包含的古菌群落信息。
DGGE和TGGE技术应用于微生物生态学的研究，研究内容包括微生物的群落结构及随环境变化的动态变化、寻找环境中新的特异微生物、比较不同环境中微生物群落结构的差异等。
高通量测序技术也称第2代测序技术或深度测序技术。与普通测序技术相比，高通量测序技术可获得海量数据，偏耗性低，运行成本也相对较低，理论上可以测出样品中全部的微生物。高通量测序技术被广泛应用于各种环境微生物群落的研究中，如耕地土壤、南极洲冻原土壤、海水、人类消化道以及海洋沉积物等环境。
目前，可在实验室培养的古菌主要包括以上介绍过的三大类：产甲烷菌、极端嗜热菌和极端嗜盐菌。产甲烷菌是利用CO2，作为唯一碳源的自养菌，它能将CO2，转化为CH4，参与地球上的碳素循环，负责甲烷的生物合成。工业污水处理中常常用来稳定初级沉淀物和来自废水废气净化过程的沉淀物，农业上被用来发酵动物排泄物和植物秸秆，生产甲烷作为“生物能源 极端嗜盐菌的生长需要高浓度盐溶液，有些嗜盐菌细胞膜含有的菌紫红质，在光照下能促进膜内外两侧形成质子梯度，这一细菌视紫红质化学功能可以用来生产计算机的生物分子芯片。极端嗜热菌通常分布于含硫或硫化物的陆相或水相地质热点，绝大多数极端嗜热菌严格厌氧，在获得能量时完成硫的转化，如硫化叶细菌能将硫化矿转化为水溶性重金属硫酸盐，被用于“细菌冶金”技术，处理低品位矿的浸出，以获取金、铜、镣、锌、铝和等金属。
古菌以其既不同于细菌也有别于真核生物的特点，在全球的生物地球化学作用中扮演着不可替代的角色。古菌研究对阐明生命运动的基本规律，揭示生命起源和物种进化，生物与生物、生物与环境的相互作用具有重要意义。
人们如果能得到较多的古菌纯培养物，就能够为16S rDNA测序和脂类分析提供标准依据，古菌研究将会进入一个崭新阶段。
分子生物学技术的发展为古菌的研究提供了很大的便捷，但是分子生物学技术在古菌研究上仍然存在缺陷。首先，核酸提取过程中部分细胞可能未完全裂解。其次，所设计的引物往往会漏掉所检测样品中的某些种类，即便是通用引物也可能存在片面性。再次，探针的设计，一般而言，探针具有物种特异性，是根据试验者预期的种属来设计的，这就意味着会忽略PCR产物的许多成分，很难兼顾到一些不为人知的种类。最后，人们往往会选择一定长度的PCR产物，这也不可避免地会遗失许多数据；并且模板的序列不同，克隆的效率也不同，比如低G+C含量的模板的克隆效率大大高于高G+C含量的模板，这就不可避免地会掩盖某些模板特性,甚至产生较大的错配、误配。与传统试验方法相比，分子生物技术仍具有更大的精确度和适应性。
2023年11月，中国华中农业大学课题组研发了全球首个来自生命三域之一的古菌域核糖核酸引导的微型编程性核酸酶系统（SisTnpB1），在多种不同生长温度的微生物中实现高效基因编辑。相关研究成果在《细胞发现》杂志在线发表。
2024年1月，中国天舟七号搭载的科学实验载荷中，有一种叫厌氧古菌，它是地球上最古老的生命形式之一，也是地球大气甲烷的主要贡献者，广泛分布于深海、水稻田、反动物的胃等厌氧环境中。厌氧古菌随天舟七号货运飞船被送入中国空间站，以验证它们在模拟火星的环境中以及宇宙辐射的极端环境下是否能够生存，帮助人类探究是否存在外星生命这一重大谜题。