更新时间：2024-09-21 10:00
多羽实蕨（学名：Bolbitis angustipinna），又名细叶实蕨，为实蕨科实蕨属下的一个种。该物种是一种土生蕨类植物门，植株高可达1.5米。分布于中国台湾、云南省，以及印度、不丹、锡金王国、尼泊尔、缅甸、泰国、斯里兰卡等地。生长在海拔250-1500米的沟谷密林下石上。多羽实蕨的有性世代、胚胎发育模式具有系统学意义，具有科研价值。
土生植物。植株高1.2-1.5米。根状茎长约10厘米，粗1-2厘米，有叶2-4行，密被鳞片；鳞片披针形，长约6毫米，栗色至近黑色。叶近生；不育叶叶柄长40-60厘米，基部粗约8毫米，禾秆色，下面疏被鳞片；不育叶椭圆形，长60-80厘米，中部宽30-40厘米，一回羽状；顶生羽片线状披针形，长10-20厘米，宽约2厘米，近顶部常有一大芽孢，上部边缘浅波状，下部羽裂为不整齐的狭三角形裂片；侧生羽片15-20对，互生，稍斜向上，间隔1-1. 5厘米，无柄或下部两对有短柄，线状披针形，长20-25厘米，宽2-2.5厘米，先端长尾𫛭状，基部圆形，边缘有浅圆齿，缺刻有尖刺；侧脉明显，近平展；小脉在羽轴两侧联结成1行三角形的大网眼，其顶角之外偶有单一的小脉，在侧脉间有3行四角形或六角形网眼，无内藏小脉，小脉在近叶缘处分离；叶坚草质，干后灰绿色，两面均光滑。能育叶叶柄长60-90厘米，叶片长80-90厘米，宽15-25厘米，一回羽状；羽片明显狭缩，线形，长8-12厘米，宽5-8毫米。孢子囊群满布能育羽片下面，有时羽轴两侧不育。
孢子为多羽实蕨孢子棕褐色，赤道面观近圆形，极面观椭圆形，单裂缝，裂缝为孢子全长的1/2-2/3，孢子外壁纹饰为疣状纹饰。未成熟的孢子颜色较淡，吸水膨胀后常将孢子外壁撑破，脱去外壁后的孢子内部可见大而明显的黄色油滴。
孢子萌发
孢子接种8-10天左右，萌发率达90%以上。孢子内叶绿体数量增多，体积增大，孢子呈深绿色的圆球形。接种14天左右，从单裂缝处伸出一条无色透明的初生假根，标志着孢子开始萌发，初生的假根直径约为12微米。继续培养1-2天，初生假根的直径约15微米，基部明显膨大。培养14天左右，孢子进行第一次横分裂，产生一个半球形的原叶体母细胞和一个近球形的基原细胞。有些孢子分裂后产生的两个细胞界限不明显，相接处的细胞壁无明显的凹陷；有些孢子分裂后产生的两个细胞的界限明显，相接处的细胞壁略向下凹陷。多羽实蕨孢子的萌发方式为书带蕨型。原叶体母细胞与假根呈明显的90°角，并且孢子壁宿留。少数孢子（约5%）萌发后，原叶体母细胞与假根呈45°角；还有（约2%）些原叶体母细胞与假根呈135°角。
原丝体
孢子接种后18天左右，原叶体母细胞连续横向分裂，发育成原丝体。此时，基原细胞呈球形，原丝体细胞呈长圆形，细胞相接处略向内凹陷，细胞内的叶绿体呈鲜绿色且均匀地分布在细胞中。有些原丝体顶端细胞内叶绿体分布于细胞的先端，而其他细胞内的叶绿体分布较均匀。当丝状体发育到3-5个细胞时，形态上也会发生一定的变化，有的顶端细胞生长方向发生扭曲；与基原细胞相连的原丝体细胞生长方向也发生扭曲；有的原丝体顶端细胞的生长方向与其他细胞形成约90°角。90%的多羽实蕨原丝体发育到3细胞时，在基原细胞处会萌发出第二条假根；有的原丝体的两条假根着生在基原细胞的两侧，异速生长形成180°角；有时两条假根着生在基原细胞的顶部，同向生长。
片状体
孢子接种后28天左右，丝状体由原来的一维生长转为二维生长，开始片状体的发育。片状体基部细胞较大，呈规则的桶形，片状体的先端细胞明显小于基部细胞，形状不规则。此后，左右两侧细胞由于分裂次数的不同，位于一侧上方的子细胞横分裂后产生一个楔形细胞。片状体的先端细胞分裂速度不断加快，此时先端细胞与片状体其它细胞相比，体积更小，形状不规则。随着发育的进行片状体呈倒三角形，假根数量逐渐增多。楔形细胞经过多次分裂后，形成最初的生长点，生长点处细胞体积较小，外侧细胞体积逐渐增大，基部细胞大约为生长点处细胞体积的5-10倍。
原叶体
孢子接种40天左右，片状体进入幼原叶体阶段。幼原叶体形成初期，基部宽度约是顶端宽度的二分之一，生长点略向下凹陷，假根着生的位置由原叶体基部扩展至中部，原叶体细胞形状大多为六边形。随着发育的进行，生长点处的细胞分裂日益旺盛，先端明显比基部宽阔，生长点偏生，生长点处细胞小而排列紧密，生长点附近始有少量毛状体分布。孢子接种46天左右，幼原叶体的细胞数量发育至120个左右，呈狭长的心形，生长点凹陷逐渐变深，毛状体数量增多。随着原叶体两翼的发育，生长点位置逐渐居中，两翼片内侧边缘在生长点上方形成“V”形开口。孢子接种45天左右，原叶体基部略尖，呈狭长对称的心形，长为宽的1.5倍，生长点凹陷很深，约为整个配子体长度的四分之一，翼缘细胞呈规则的四边形，配子体中下部分布着几十条假根。孢子接种52天左右原叶体发育成熟，此时原叶体基部极尖，生长点加深，两翼大而对称并斜向上生长，配子体呈阔心形，毛状体数量明显增多，分布于生长点及翼缘，原叶体腹面和基部着生百余条假根。
生长点
在片状体阶段，楔形的顶端细胞经过多次分裂，形成最初的生长点。随着配子体的发育，生长点位置逐渐调至中央，生长点细胞体积较小，约为配子体体细胞的1/3-1/4。片状体发育后期，生长点的位置趋于稳定，内陷逐渐加深。翼细胞分裂速度不断加快，两翼逐渐向斜上方伸展，使生长点上方的开度逐渐增大，生长点细胞变得更小，上方两翼内侧细胞向外突起，产生毛状体。随着配子体不断发育成熟，生长点凹陷更深，细胞体积更小，两翼开度变小，两翼内侧分布的毛状体增多。雌配子体发育成熟后，生长点下方的中肋区域加厚，并产生大量的颈卵器，两翼也在生长点上方逐渐靠近，直至重叠。
边缘细胞
多羽实蕨配子体发育的不同阶段，边缘细胞形态有较大的差异，幼原叶体边缘细胞呈规则的长方形，细胞大小几乎相等，细胞分裂列明显，叶绿体均匀分布在细胞中。有些翼缘细胞相邻细胞壁一起向外突起，或单个向内凹陷。个别翼缘细胞的外壁向外突起，突起逐渐发育成毛状体，毛状体形成初期，与翼缘细胞相通。片状体阶段，部分边缘细胞的外壁向外形成较大的突起，突出于其它边缘细胞。这些突起细胞的相邻细胞壁又向内凹陷，突起细胞中的叶绿体多分布于相邻细胞壁附近。成熟配子体两翼上缘细胞形态较规则，多呈长方形，排列整齐，边缘平滑状。部分成熟配子体边缘有较小的缺刻，使翼缘有明显的波状起伏个别成熟配子体基部的边缘细胞，有时向内凹陷很深。
毛状体
多羽实蕨的毛状体在幼原叶体时期开始出现，最初的毛状体是由幼原叶体先端细胞向外突起产生，多分布在初生生长点附近，毛状体内部有叶绿体存在，叶绿体的形态、大小、色泽与产生毛状体的细胞内的叶绿体无明显差异。毛状体就其形状而言，可以分为两种类型：即长棒状的毛状体和乳头状的毛状体。未成熟的毛状体内部具大量的叶绿体，基部与顶端直径相近，约15微米，高约30微米。随着毛状体发育逐渐成熟后，毛状体内部的叶绿体逐渐消融，直至消失。部分毛状体成熟后，在其顶部出现透明的圆球状物质；少数毛状体，在其顶端附近产生横隔，将毛状体分成上下两个不等的空腔。
多羽实蕨在有性世代、胚胎发育的模式具有系统学意义。配子体相对于孢子体而言，个体较小，结构简单。配子体的发育过程又是独立而连续的，是整个发育过程中不可或缺的环节，不论从个体发育的角度，还是整个系统的演化，配子体发育都具有科学研究价值。
多羽实蕨列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——易危（VU）。