叶䗛 :昆虫纲䗛目下的一科

更新时间:2024-09-20 14:55

叶是叶䗛科(Phylliidae)昆虫的统称,又称叶䗛属,叶子虫。目前全球已发现的叶䗛科动物超过50种。大部分叶䗛的体长介于28mm至100mm之间。叶䗛具有扁平的叶状身躯和具有宽阔的如叶状扩展的足。叶䗛主要呈现绿色,不同种在颜色和图案上会有区别,一般代表叶片腐烂的不同阶段。一些种会模拟出树叶坏死的病斑和伤痕。

雄性叶䗛体型往往小于雌性叶䗛。雄性叶䗛的后翅发达,覆盖在前翅之上的后翅减小。雌性叶䗛的后翅缩小,覆盖在后翅之上的前翅增大。雄性拥有细长多毛的丝状触角,可以更容易接受雌性的信息素。雌性拥有短小的棒状触角,能帮助它们拟态。

叶䗛为不完全变态发育,其完整的生命周期包括卵、若虫、成虫三个阶段。叶䗛的雄性成虫寿命大约为1个月,而雌性成虫寿命可达12个月。叶䗛的繁殖方式包括卵生、孤雌生殖。出生7个月后雌性叶䗛羽化为成虫。1个月后雌性叶䗛开始产卵。产卵的过程不一定需要雄性叶䗛的参与。进入产卵期的雌性叶䗛会持续产卵,平均一天1~2粒。叶䗛的卵会掉落在地上或者被掩埋在土中。不同叶䗛卵的孵化时间不同,而且受到多个因素的影响。卵的孵化往往要持续4~9个月的时间。卵中孵化的若虫会寻找一颗合适的寄生植物,在这颗植物上进行羽化。不同种叶䗛的若虫需要羽化的次数不同。叶䗛的若虫羽化后成为成虫。叶䗛为植食性昆虫,主要取食植物叶片。

叶䗛主要分布在亚洲的东南亚、印度尼西亚热带地区,在中美洲也有发现。在中国叶䗛主要分布在云南省、海南等热带地区。叶䗛在许多国家被视作一种独特的观赏昆虫。在中国叶䗛被列为国家二级保护动物,禁止交易。

形态特征

不同的叶䗛的形态特征略有差异。这里选取Cryptophyllium icarus gen. et sp. nov.,叶䗛科隐叶䗛属的一种叶䗛进行描述。

成虫

该种雌性叶䗛的成虫和雄性叶䗛的成虫差异较大。野外的雌性成虫颜色多变,身体呈鲜艳的绿色,触角上有红色的亮点。头部相比腹部和翅膀显得很小,较小的复眼从头部突出。触角为短小的棒状触角,共分9节。胸部连接头部和腹部,较为狭窄。翅膀类似叶片,翅脉如同叶脉。雌性腹部最大,先均匀增宽再缩窄。生殖器可见于腹部尾端(图H)。

该种雄性成虫胸部、腹部边缘、腿部则大部分呈现淡绿色。腹部可见红色略微透明眼斑。头部同样较小。触角细长,为绿色,可分为23节。胸部相较雌虫更为细长。翅膀略微透明,不似叶片。腹部稍宽,生殖器位于腹部末端(图G)。

该种叶䗛卵基本呈现棕色,下端呈现焦红色。卵微小,长度仅为3-4mm。

若虫

该种叶䗛新孵化的若虫主要由两个不同的颜色模块组成:腿部、头部、胸部和腹部前段主要呈现为棕黑色,而腹部后端呈现为焦红色。

分布栖息

分布范围

叶䗛的新种仍然在不断被发现。目前叶䗛主要分布在亚洲热带地区,包括菲律宾印度印度尼西亚泰国越南马来西亚巴布亚新几内亚、中国。同时在美洲的热带地区,例如哥斯达黎加,也有叶䗛的出现记录。

在中国,野生的叶䗛主要分布在云南省海南省等热带地区。 在贵州省广西壮族自治区广东省西藏自治区江西省等省份也有发现叶䗛的记载。

栖息环境

据记载,叶䗛主要生活在不受人类影响的热带雨林环境中。这些环境的温度常年高于25℃,适合叶䗛生长繁殖。在部分温度稍低的地区偶尔也可见存在叶䗛的报道。叶䗛多栖息在各种植物的叶片或枝条上。这有助于叶䗛伪装它们自身。

生活习性

叶䗛在生活中存在着多种行为。叶䗛的一部分行为存在规律可循。

觅食行为

叶䗛的幼虫和成虫均为植食性昆虫。有些叶䗛可以食用很多种植物的叶片,而另一些种类的叶䗛只食用某几种特定的植物叶片。

防御行为

叶䗛主要通过拟态和保护色的方式来进行被动防御。叶䗛是夜行性动物,在白天叶䗛的成虫活动较少,它们会拟态为植物的叶片。也有研究发现某些叶䗛在受到骚扰时会主动分泌一些刺激性刺激性化合物。

叶䗛的若虫在刚孵化出是主要呈现为红棕色。这是拟态成一些或者蚂蚁:它们往往不被捕食者所喜爱。在寻找到合适的植株安顿后,叶䗛的若虫会在1-2天内转变为绿色。

运动行为

叶䗛的活动能力较弱,主要在夜晚活动。雌性叶䗛不能飞行,而雄性叶䗛可以飞行。

生育繁殖

叶䗛的繁殖方式包括卵生和孤雌生殖两种方式。有记载的叶䗛的繁殖周期为1年。

繁殖方式

在野外发现的叶䗛主要的繁殖方式是卵生。当叶䗛的雄虫寻觅到同种的雌虫之后,两者便会开始交配。首先,雄虫会停在雌虫的背侧,并将自己的腹部向雌虫的腹部左侧伸展。随后,叶䗛的雄虫会利用腹部末端的类似抓握器的部分,向后弯曲并牢固地固定在雌虫的腹部末端。接着,雄虫会围绕雌虫一圈,或者从雌虫的腹面绕过后再爬回背侧。最后,两者会进行生殖器的结合,并完成交配。

但在缺少雄性成虫的环境下,叶䗛也具备孤雌生殖的能力。比如说在人工饲养的环境中,当没有雄虫可供交配时,雌虫依然能够通过孤雌生殖来繁衍后代。

生长周期

叶䗛的生长周期可以分成卵、若虫、成虫等三个阶段。从卵中孵化出的叶䗛是叶䗛若虫。

叶䗛的若虫要经过蜕皮才能逐渐长成为成虫。不同种的叶䗛所需的蜕皮次数不同,同种叶䗛在不同环境下所需的蜕皮次数也不同。这里以属于丽叶䗛属的巨人叶䗛(Pulchriphyllium giganteum)为例。巨人叶䗛往往雌虫需要蜕皮7次,雄虫则需要蜕皮6次。它们不需要经过蛹期,各龄的若虫的外观没有剧烈的变化。叶䗛脱皮前,它们会抓紧树枝或树叶,并且不再进食。停止进食的时间可能会长达好几天。

当蜕皮全部完成后,叶䗛若虫会羽化成为成虫。不同的种的叶䗛产卵时间不同。通常雌性叶䗛在成虫之后的一个月到一个半月后会开始产卵,无论是经过了交配或否。雌性叶䗛将卵产出后,这些卵首先会卡在生殖突上,等到时机合适后再将卵快速的抛出。

不同种类的叶䗛,卵期持续的时间也有所不同,卵的发育往往要持续4-9个月左右。

系统发育

今日的叶䗛究竟是如何而来,目前仍然没有十分确切的答案。下面给出了一些可能的解释。

演化过程

目前在德国的湖湘沉积物中发现了4700万年前的Eophyllium messelensis化石。该化石与如今的叶䗛拥有许多相同的特征,被认为是叶䗛所属叶䗛科的史前祖先。

基于分子分析的研究则认为,叶䗛科的分化始于始于~4990万年前(5550– 4710万年前)和~5110万年前(6400–3820万年前)。也有研究认为,由于叶䗛模拟被子植物门叶片的明显特征,叶䗛的出现应与被子植物的演化相关联。基于这种观点,也有学者认为叶䗛可能在白垩纪侏罗纪的早期就已经开始分化了(17000-9000万年前)。

历史生物地理

基于分子分析的研究认为,现存的叶䗛起源于大洋洲/太平洋地区的始新世早期(5550-4710万年前 )。随着始新世的开始,气候变化和印度大陆的碰撞导致各种生物向持续向东南亚热带地区迁移。叶䗛很可能也受到这些过程的影响,并以类似的模式分散。研究表明,现存的叶䗛起源于西南太平洋地区,从大陆上向海洋长距离扩散。一些证据仍不十分充足的研究表明,现存的叶䗛来自东南太平洋(例如原始巴布亚新几内亚群岛)的陆地上定居的某一个世系,随后扩散到太平洋岛屿新几内亚岛

分类

到目前为止,有关叶䗛的分类仍然存在着较大的争议。早期的研究认为叶䗛所属的叶䗛科还包含了一些其它的物种,这一部分物种如今被认为应属于其它科。最新的研究认为,当今所使用的叶䗛科为一个单系群。

一种基于分子生物学的方法对叶䗛所属的叶䗛科的分类如下:

Nanophylliini(倭葉䗛族)

分布于大洋洲和新几内亚

 Nanophyllium Redtenbacher, 1906

Nanophyllium adisi Zompro \u0026 Grösser, 2003

Nanophyllium hasenpuschi Brock \u0026 Grösser, 2008

Nanophyllium pygmaeum Redtenbacher, 1906

Nanophyllium rentzi Brock \u0026 Grösser, 2008

Nanophyllium asekiense Grösser, 2002

Nanophyllium frondosum Redtenbacher, 1906

Phylliini(叶䗛族)

分布于大洋洲、亚洲太平洋上岛屿

Chitoniscus(叶䗛属)

Chitoniscus Stål, 1875 (大洋洲)

Chitoniscus brachysoma Sharp, 1898

Chitoniscus erosus Redtenbacher, 1906

Chitoniscus feejeeanus Westwood, 1864

Chitoniscus lobipes Redtenbacher, 1906

Chitoniscus lobiventris Blanchard, 1853

Chitoniscus sarrameaensis Grösser, 2008

Microphyllium(微叶䗛属) Zompro, 2001 (菲律宾)

Microphyllium haskelli Cumming, 2017

Microphyllium pusillulum (Rehn \u0026 Rehn, 1934)

Microphyllium spinithorax Zompro, 2001

Phyllium(叶䗛属) Illiger, 1798 (大洋洲、亚洲太平洋上岛屿)

Phyllium athanysus Westwood, 1859

Phyllium bioculatum Gray, R.G., 1832

Phyllium bilobatum Gray, R.G., 1843

Phyllium brevipenne Grösser, 1992

Phyllium geryon Gray, 1843

Phyllium giganteum Hausleithner, 1984

Phyllium hausleithneri Brock], 1999

Phyllium jacobsoni Rehn, J.A.G. \u0026 Rehn, J.W.H., 1934

Phyllium siccifolium (卡尔?冯?林奈, 1758)

Phyllium westwoodii Wood-Mason, 1875

Pseudomicrophyllium Cumming, 2017 (北吕宋岛菲律宾)

Pseudomicrophyllium faulkneri Cumming, 2017

Phyllium letiranti Cumming \u0026 Teemsma, 2018

历史记载

中国早有对叶䗛的记载。在公元9世纪中国唐朝房千里撰写的《投荒杂录》一文中 , 对该类昆虫已有生动的描述 和当时人们采捉此虫用作春药的记载 。这可能是迄今所知 ,世界上关于叶䗛形态、习性和利用的最早报道 。

而在西方国家,叶䗛最早可能是由学者安东尼奥·皮加费塔(Antonio Pigafetta)首次记录的,他在15世纪与葡萄牙探险家斐迪南·麦哲伦(Ferdinand Magellan)及其船员一起进行环球航行。当他们到达今日的菲律宾时,他做出了一些记载。这些记载如今被认为是对叶䗛的描述。

保护

2021年1月4日,经国务院批准,在《国家重点保护野生动物名录》中叶䗛被列入新增国家二级保护动物名录。

代表物种

这里展示了叶䗛科中的有中华叶䗛(Phyllium sinensis)、泛叶䗛(Phyllium celebicum)和东方叶䗛(Phylliumsiccifolium)。

物种对比

尽管叶䗛和䗛两者名字十分相似,但两者实际上完全不同。下表展示了两者之间的一些差异。

参考资料

Phyllidae.GBIF.2024-08-25

国家重点保护野生动物名录.国家林业和草原局 国家公园管理局.2023-11-19

leaf insect...2024-08-25

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国家林业和草原局 农业农村部公告(2021年第3号)(国家重点保护野生动物名录).国家林业和草原局 国家公园管理局.2023-11-19

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Phasmida Species File (Version 5.0/5.0): Phylliidae.family Phylliidae .2024-04-08

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The Magellan Expedition and Elcano’s Circumnavigation: 500 Years.The Philippine Diary Project.2024-04-09

《秘境寻踪·雨林》中拍到的叶䗛 拟新增国家二级保护动物名录 -- 工作动态 -- 海南省林业局.海南省林业局.2023-01-12

..2024-04-10

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