果植物目的种类。毬果植物是裸子植物最大的群类，逾五百五十种。有近50种真菌和毬果植物的根共生，形成菌根。

基本介绍

conifer

毬果植物目的种类。因其著生种子的鳞片（种鳞）沿轴螺旋状或轮状排列，形成毬果而得名。该类群植物通常为直立的常绿乔木或灌木，也有匍匐生长者（刺柏的某些种类）和落叶类型（如落叶松）。毬果植物是裸子植物最大的群类，逾五百五十种。全世界都有分布（南极洲除外）和较喜爱气候温和的地区。毬果植物包括了松、桧、云杉、铁杉、枞、落叶松、红豆杉类、柏、秃柏、黄杉和崖柏等。它们包含了世界最高和最矮的树种。毬果植物属软木材质，用于一般建筑、坑木、围栏桩子、木箱和板条箱以及其他制品，又是制造纸浆的材料，同时也可用作燃料，制造纤维素制品、胶合板和贴面板等。这些树木也是树脂、芳香油、松节油、焦油和一些药品的原料。毬果植物的叶的构造能使水份丢失减到最低限度，特别是松、枞和云杉的叶，均变得又长又硬，一般称为针叶。柏、雪松属等的叶形较小，呈鳞片状。在被子植物门（参阅flowering 植物界）出现前毬果植物曾是占优势的植被类型。

裸子植物的一个类群。因其著生种子的鳞片(种鳞)沿轴螺旋状或轮状排列，形成毬果而得名(罗汉松的种子著生於橄榄状的「果实」中，但所有著生花粉囊的鳞片都排成毬果状)。该类群植物通常为直立的常绿乔木或灌木，也有匍匐生长者(刺柏的某些种类)和落叶类型(如落叶松)。毬果植物体态多样，大小差别极大。如新西兰山地的陆均松属 laxifolium高仅8公分(3)，蔓生或匍匐；有些种为灌木；而巨杉(Sequoiadendron giganteum)，高达90公尺(300呎)，树干直径9公尺(30呎)。落羽杉(Taxodium distichum)等几种树干基部粗，向上突然变细。

大多数种毬果植物都有一圆柱形茎干，枝条沿茎干著生，平展或上升，形成一塔形树冠。很多种具有强壮的主根系。均有分枝多的短根，用以吸收，常形成菌根。从近根尖处横切，可看到一层表皮细胞，有的细胞有根毛。表皮里面是几层细胞组成的皮层，其中有的细胞含菌根。皮层内还有内皮层，中心是维管束。根中常有树脂道。维管束的韧皮部和木质部之间是形成层，形成层细胞能不断分裂，向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部。木质部由管胞组成。管胞是细长而两端尖的细胞，厚壁上有孔(具绿纹孔)，很快变成中空的死细胞，其功能是机械支撑和输送水分。由木质部经韧皮部向外辐射的维管束射线一般由薄壁细胞组成，水平向只有一层细胞，垂直向有几层细胞。

茎的横切面上由外向里依次是表皮、韧皮部、形成层、木质部和髓部。表皮有皮孔，是内外气体交换的通道。髓部是未分化的薄壁组织，有3∼5束原生木质部。从髓部有髓射线向外辐射。次生木质部也有木射线。很多属(尤其松属〔Pinus〕、贝壳杉属〔Agathis〕、黄杉属〔Pseudotsuga〕、落叶松属、云杉属〔Picea〕)的次生木质部中分散有纵向的树脂道，周围有小而薄的细胞，向树脂道分泌树脂，于树皮受伤时流出。该类植物又常称为针叶植物。叶多狭长，外被蜡质角质层。气孔沿叶脉两侧纵向排列。叶脉中心是1∼2束维管细胞，外围是薄壁细胞，再外是内皮层。内皮层外是叶肉组织的栅栏细胞，内含叶绿体，可行光合作用。叶肉组织外有几层厚壁细胞(下皮)，具有机械支持作用。外面即是表皮。

毬果植物叶内一般有树脂道1∼5条。叶的形状因种而异。松、云杉、冷杉属等为针状叶，柏、雪松属等为小鳞片状。叶状枝属(Phyllocladus)的叶退化为微小的鳞片，扁化的小枝行光合作用。粗属(Cephalotaxus)、罗汉松属(Podocarpus)、杉木属(Cunninghamia)多数种及南洋杉属(Arancaria)某些种的叶介於针状叶和鳞片状叶之间。该类群与其他种子植物一样具有无性的孢子体阶段和有性的配子体阶段。常见的毬果植物植株就是占优势的孢子体世代。多雌雄同株，极少数雌雄异株。著生於孢子体上的小毬花产生小孢子(花粉粒)，大毬花常为木质，大孢子叶(珠鳞)上有胚珠(1∼9枚)，中有大孢子。大小孢子均为单倍体。很多种的花粉粒两侧有气囊。风媒，传粉在春天进行，从雌毬花出现至种子成熟，除松属等需要2年外，其他属在一年内完成(受精发育过程参阅裸子植物〔gymnosperm〕条)。种子大多在夏末秋初脱落，休眠至翌年春季萌发，萌发率一般为20％，但幼苗死亡率极高，有些种接近100％。

毬果植物所需矿物营养少於粮食作物。矿物营养缺乏有时不产生症状，仅是生产速度降低，但叶色的改变则是缺乏矿物质营养的可靠信息(缺氮时叶变黄；缺磷时叶变紫；缺钾和缺铁时叶绿素消失)。有近50种真菌和毬果植物的根共生，形成菌根。菌根可防止致病真菌的侵袭和有助於矿物营养及水分的吸收。毬果植物的叶绿素的含量、光合效率较阔叶树种高。在光线阴暗处也能进行光合作用。在寒冷地区，-6℃时还能进行光合作用。

毬果开始产生时间的生理因素一直没有定论，但遗传因素则可确切鉴别。60种毬果植物一般5.2年後方能产生毬果，少数种2年，也有的需25年。一些种在毬果结成的第一与第二次间为数年无生殖期。插条生根的能力随树龄的增加而降低。4∼5龄的小树顶枝在培养液中易於生根，而200龄的松树枝条不会生根。毬果植物寿命很长，新西兰松(Pinus 辐射对称动物)有5,000年老树。

该植物类群对於人类有重要经济意义。其木材多轻软而木纹直，具有广泛的用途，其供材量占全部用材的75％。此外，还用作燃料和生产纤维制品和胶合板。多数种含有树脂、芳香油等，可用於生产清漆、油漆、润滑油、肥皂、药物等产品。有很多种是优良的造林树种，对於生产木材、美化环境、保持水土有重要意义。松科植物在北温带形成大片森林，越向南分布海拔越高。常生成大片纯林，也有的数种同生或与落叶阔叶乔木生成混交林。该类群植物不仅分布广泛，适应生境也多种多样。从沼泽到乾旱山坡均有生长。生活於树线和北极圈的种可忍受-45℃(-49℉)的低温。但是，由於自然灾害(暴风、森林火灾、昆虫和真菌引起的病虫害)，尤其是人为的破坏(滥伐、垦荒、大气污染)使得森林区日益缩小。其结果是自然生态失去平衡。

根据化石推测，出现於晚石炭纪的Voltziaceae科(已绝灭)是最早的毬果类植物，该类群雌雄同株，由此演化出现存各科。其中南洋杉科出现最早，松科、柏科、粗榧科出现较晚。白垩纪中期是毬果植物的鼎盛时期，此後，其统治地位逐渐为被子植物所取代。该类群通常画为1个目，即毬果目(Coniferales)。分6个科︰南洋杉科(Araucariaceae)，2属，35种，全部限於南半球。柏科(Cupressaceae)，18属，130种，广布於北半球，化石见於上白垩系。粗榧科(Cepnalotaxaceae)，1属，7种，分布於亚洲东部，最早的化石发现於下白垩系。松科(Pinaceae)，10属，200种以上，广布於北半球，最早出现於白垩纪。罗汉松科(Podocarpaceae)，7属，170种，主要分布於南半球，侏罗纪开始出现。柏科(Taxodiaceae)，10属，16种；该科有6个单种的孑遗属︰日本的柳杉属(日本柳杉,也产於中国)、中国南部的水松属(Glyptostrobus)、中国中部的水杉属(Metasequoia)、日本的金松属(Sciadopitys)、美国西海岸的红杉属(Sequoia)和加利福尼亚州的巨杉属(Sequoiadendron)。最古老的杉科化石见於侏罗系。

参考资料