海蛇亚科 :有鳞目眼镜蛇科的一个亚科

更新时间:2023-07-02 22:10

海蛇亚科(食虫类:Hydrophiinae)是有鳞目眼镜蛇科动物。根据COL,至2023年,海蛇亚科发现并命名了38属,199种,28亚种。海蛇一般栖居于距离海岸60千米以内的沿岸近海,特别是半咸水河口带,主要以鱼类为食。海蛇是前沟牙类毒蛇,毒液以神经毒为主。

海蛇主要分布于印度洋和太平洋的温水海域,大西洋没有分布。体长可达1米多,体呈长圆柱形,长期水生生活导致其前段较细,躯休段及尾侧扁,不同种类的海蛇各有其色斑。海蛇亚科中多数种类鼻间鳞基本消失,鼻孔朝上,有圆膜可以启闭,无颊鳞,腹鳞退化变窄,或与背鳞不易区分,甚至消失。

2021年,海蛇亚科中有16种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》;截至2023年,多种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中。

分类

海蛇起初被认为是一个独立的科,即海蛇科(Hydrophiidae),后来又分成两个亚科:海蛇亚科(Hydrophiinae),即真水生海蛇(有16属,57种)和更原始的海蛇科(Laticaudinae)或扁尾海蛇亚科(仅 Laticauda 一个属,有5种)。最终,随着海蛇和眼镜蛇的亲缘关系越来越清楚,分类学的情况也变得不那么明确了。一些分类学家将海蛇科移到眼镜蛇科(Elapidae)下归为亚科,从而眼镜蛇科下有眼镜蛇亚科(Elapinae)、海蛇亚科(Hydrophiinae)和扁尾海蛇亚科(Laticaudinae),而扁尾海蛇属(Laticauda)被包括在海蛇亚科的范围内。而这些物种之间的系统发育关系还不清楚,因此,出于实际原因,有的学者选择继续使用旧的分类,有的将眼镜蛇科下的所有属合并在一起,在分类上没有细分。

根据COL记录,至2023年,海蛇亚科发现并命名了38属、199种海蛇,其中38属主要包括海蛇属(Hydrophis)、扁尾海蛇属、海属(Parahydrophis)、剑尾海蛇属(Aipysurus)、棘鳞海蛇属(Astrotia)、长吻海蛇(Pelamis)、平颏海蛇属(Lapemis)、裂颏海蛇属(Enhydrina)、扁尾海蛇属(Laticauda)等。

形态特征

体型

海蛇亚科下的海蛇体呈长圆柱形。由于长期适应水生生活,前段较细,躯体段及尾侧扁。体长可达1米多,有的种类0.5米左右,有的长达2米;如青环海蛇(Hydrophis cyanocinctus)可达1.2~2米,体重可达15千克左右。

体色

不同种类的海蛇各有其色斑,同种蛇一般幼体颜色深浅分明,随着年龄增大深色部分变浅,斑纹比较不清晰。如蓝灰扁尾海蛇(Laticauda colubrina)身体蓝白色具有20~65道黑色的环带。扁尾海蛇(Laticauda laticaudata)类似蓝灰扁尾海蛇,但身上有25道环带而且比蓝灰扁尾蛇更黑。浅灰海蛇(Hydrophis ornatus)身体是浅绿色,有些有30~60道深色环纹。青环海蛇体背深色或铁灰色,腹黄橄榄色、淡黄色或灰黄色,具铁灰色或青黑色完全环纹。

躯体

头较小。颏顶上的长鳞片较宽;但裂颏海蛇颏顶上是狭窄的刺状颏盾。眼睛相对较小,瞳孔为圆形。鼻间鳞基本消失,鼻孔朝上,有圆膜可以启闭,防止海水进入肺部,吸入空气后,可关闭鼻孔潜下水达10多分钟之久;其中扁尾海蛇鼻孔则仍开口于吻侧。无颊鳞。上颌骨前不超过腭骨。顶骨长而狭,具中央嵴。沟牙着生在上颌骨前方,不能活动,其后具1至数枚小的无毒牙。用于在空气中捕捉化学分子的分叉舌较短,嗅觉功能较差。

体鳞覆瓦状或镶嵌排列,皮肤较厚,以防止海水渗入或体液丧失。腹鳞退化变窄,或与背鳞不易区分,甚至消失。其中扁尾海蛇腹鳞较宽大,宽度为相邻背鳞的3倍或3倍以上。而海蛇属腹鳞虽小,但能辨别,且前后大小一致。海蝰属腹鳞明显,纵贯全身,且在体前段较体后段显著宽大。尾椎的神经棘和腹面隆起,左右侧扁呈浆状,适于水中游动。

分布栖息

分布范围

世界分布

海蛇亚科下的海蛇分布于印度洋太平洋的温水海域,大西洋没有分布;分布范围南到澳大利亚的西、北、东部沿海直至塔斯马尼亚州,东到中美的西海岸,西到非洲的东海岸,北到亚洲东北的日本海。

中国分布

中国的海蛇分布于北起辽宁省,南至海南省广西壮族自治区的广大沿海地区。其中数量最多、分布最广的一种是青环海蛇

栖息环境

海蛇亚科下的海蛇一般栖居于距离海岸60千米以内的沿岸近海,特别是半咸水河口带。如青环海蛇生活于近海海洋,性喜在河口附近的浅海生活。但长吻海蛇能在离岸100千米远的深海中生存。

在太平洋一些小岛周围的清质海水中,也发现大量海蛇,如淡水海蛇(Hydrophis semperi)是生活在菲律宾吕宋岛塔尔湖中。还有克罗克扁尾海蛇(Laticauda crockeri)生活在所罗门群岛的伦内尔岛的 Te Nggano 湖。

生活习性

觅食行为

海蛇主要以鱼类为食。如长吻海蛇捕食各种小型鱼类,亦能食用甲壳类动物;青环海蛇以海鳗小带鱼及其他鱼类为食。再如扁尾海蛇捕食黄鳝,它会咬住鳝鱼,又很快退出,直到鳝鱼被它的毒素完全麻痹,然后从头部起吞下。海蛇也能潜入100米深的海水中捕食猎物。它们舌下的盐腺具有排出随食物进入体内的过多盐分的机能。

每逢雨季河水猛涨,夹带着大量有机化合物的河水冲入海中,此时鱼群集中于河口,主要以鱼类为食的海蛇也集中于河口一带。

潜水呼吸

趋光性使海蛇多栖息于沿岸近海,既有丰富的食物又便于上水面进行呼吸。海蛇是水生型呼吸周期,也就是一次短促的呼吸接着一段长长的静止期。有发达的气囊,能贮存充足的空气,以便能长时间地潜入水下;它们能潜入水中达2小时。它们还可以通过皮肤进行气体交换,它们所需氧气的22%是通过皮肤从海水中吸收的。

感官能力

视觉、化学感受器(舌头)和听觉是陆地蛇的重要感官,但这些刺激在水中会被扭曲。一项对棘腹海蛇(Lapemis curtus)和角海蛇(Acalyptophis peronii)视网膜光感受器的研究发现,三种视觉色素都来自锥细胞。虽然海蛇的眼睛中没有杆状细胞,但有学者发现杆状细胞的基因仍在表达,这表明海蛇的某些视锥细胞可能是转化的杆状细胞。

一项研究发现,棘腹海蛇的头部有小型感觉器官,类似于短吻鳄和水生蛇(Acrochodus)的机械感受器,用于感知鱼类猎物的运动。还有橄榄海蛇(Aipysurus laevis)的尾巴皮肤上有光感受器,这使它能够探测光线,并能确保它在白天完全隐藏在珊瑚洞里。

攻击防御

海蛇亚科下的其中一些物种的毒液是很强大的;有些性情温和,只有在被激怒时才会咬人,如长吻海蛇;但另一些则更具攻击性,如裂颏海蛇对人的危险性就很大。

其它特点

海蛇终生生活于海水中;在陆地上行动困难,仅腹鳞较发达的扁尾海蛇属在陆地上行动较方便,它们经常到海岛沿岸沙滩上、洞穴中、草丛中、岩礁间活动或暴晒太阳。偶尔可沿江河上游数千米。海蛇不像陆地蛇那样发出“咝咝”的声音,但能发出“泊泊”的低音。河口带的半咸水并非海蛇所必需,将海蛇放养于淡水中,只要有足够的活鱼作食物,可生活数月之久。海蛇有自身打结摩擦或海底磨擦而消除附着物的习惯,如青环海蛇会以此去除体表附着的藤壶

生长繁殖

海蛇亚科下的海蛇繁殖期比陆地蛇长得多;如长吻海蛇繁殖期至少5个月,通常是1~6月。海蛇绝大多数卵胎生;仔蛇出生在水中。其中扁尾海蛇属中有的种类为卵生,如蓝灰扁尾海蛇通常晚上上岸甚至爬到6米以上的崖石上,产卵于洞穴和石缝中,能上岸产卵约20枚。

海蛇产仔数因种而异,2至10多条不等;如长吻海蛇,每次产仔2~5条;青环海蛇9~10月产仔,每胎产仔3~15条。

小海蛇体长50厘米左右,长者可达300厘米。长吻海蛇新生的幼蛇体长22~26厘米,从出生的第一天就能捕捉猎物;它避开淡水或盐度低的水域,如果被冲上海岸,它便不能行动。青环海蛇幼体淡黄色,整个头部及体前腹部黑色,眼后及鼻且有黄斑,环纹黑色且完全,腹鳞黑色;头部颜色一般随年龄增加面逐渐变浅,由黑色变成黄橄榄色。

为了不妨碍在水中的发育,海蛇也经常蜕皮,蜕皮期约2周。如长吻海蛇蜕皮时间为20天左右1次,每次蜕皮也是从吻端开始;蜕皮前表现不安静,蛇头左右摇摆,随即伴有沿体轴的转动,经5分钟左右,角化皮层自吻部开始向后蜕出达体长1/2,稍停,又急速重复前次动作,使整个角化层完全蜕出;蛇蜕相当完整,体表斑纹在晾干的蛇蜕上清晰可见。青环海蛇的蜕皮活动也很有规律、频繁,平均19.5~22.4天蜕1次。

人工饲养

海蛇很难捕捉,它们被捕捉后是紧张而脆弱的,通常会拒绝进食,只喜欢躲在水箱最黑暗的角落里。对于海蛇的人工圈养,扁尾海蛇属需要能够在29°C左右的温度下离开水中,并一直处于水中。在圈养中表现相对较好的物种有青环海蛇等,它们以鱼和鳗鱼为食;黄腹海蛇(Pelamis platurus)在圈养中表现得特别好,它们可以食用包括金鱼在内的小鱼。然而,必须小心将海蛇关在圆形或椭圆形的容器中,或将它们关在四角都很圆的矩形容器中,以防它们游进容器的侧面而使它们的鼻子受损。

物种保护

种群现状

钩鼻海蛇(Hydrophis schistosus)在马来半岛沿岸非常常见,在澳大利亚水域不太常见;1983年,马来西亚麻河河口约有600至2000只幼蛇,约有900至2500只成蛇;至2009年,它们的全球种群数量保持稳定。自1998年以来,澳大利亚阿什莫尔礁的 Aipysurus fuscus 种群记录显示出快速下降;该物种是1998年在阿什莫尔礁记录的第二常见海蛇,每小时捕获的数量从1998年的每小时14条减少到2005年的每小时1条。自1998年以来,种群数量至少下降了70%;至2009年,它们的种群规模未知。

致危因素

海蛇亚科下的海蛇属、扁尾海蛇属、海蝰属等物种的生存受到住宅和商业开发、生物资源利用、污染、地质事件、气候变化和恶劣天气等因素的影响。

保护等级

2021年,海蛇亚科中还有16种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,均为国家二级保护野生动物,包括:蓝灰扁尾海蛇、扁尾海蛇、半环扁尾海蛇(Laticauda semifasciata)、龟头海蛇(Emydocephalus ijimae)、青环海蛇环纹海蛇(Hydrophis fasciatus)、黑头海蛇(Hydrophis melanocephalus)、淡灰海蛇(Hydrophis ornatus)、棘眦海蛇(Hydrophis peronii)、棘鳞海蛇(Hydrophis stokesii)、青灰海蛇海蛇属 caerulescens)、平颏海蛇小头海蛇(Hydrophis gracilis)、长吻海蛇、截吻海蛇(Hydrophis jerdonii)、海蝰(Hydrophis viperinus)。

截至2023年,海蛇亚科中有多种海蛇被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,以海蛇属和扁尾海蛇属为例,两属的保护情况如下表:

保护措施

自从2000年澳大利亚环境和水资源部将钩鼻海蛇列入“海洋物种”以来,它们在该国受到保护。阿什莫尔礁自1983年以来一直是暗纹海蛇(Aipysurus fuscus)自然保护区,从那时起就对非法捕捞该物种进行了不同程度的监测。

毒液

海蛇亚科是生活在海中的前沟牙类毒蛇,毒液以神经毒为主,作用于横纹肌,毒性强,能致人死命;但在中国沿海被海蛇咬伤的病例不多。其中扁尾蛇毒是类似于蓝灰扁尾蛇毒的主要神经毒素,由62个氨基酸残基组成,与乙酰胆碱竞争性地作用于突触后膜。但是海蛇毒腺的排毒量较少;毒腺中含海蛇干毒10~50毫克。体重1150~1550克的青环海蛇平均每条次排干毒4.13毫克;体重500~750克的,平均每条次排干毒0.81毫克。

古生物学的观点来看,海蛇是眼镜蛇属祖先进入海洋(印度洋太平洋)后而变成的,从身体构造上看与眼镜蛇有相似之处;从蛇毒的生物化学看,海蛇毒仍保留着古眼镜蛇毒的原始特征,所以看起来现代眼镜蛇毒似乎是海蛇毒进化来的。

代表类群

海蛇亚科下的扁尾海蛇属是适应水生生活环境不太久的海蛇,与现陆地蛇类差异不大,能上岸行走;少数种类能到岸边产仔,将卵产在沙滩或石缝中。海蛇属许多种类体形较长,头小,颈及前半身甚细。

本亚科下分布最广的一种海蛇为长吻海蛇(Pelamis plalurus),从中美洲西海岸至非洲东海岸,北从日本海南到塔斯玛利亚海都有分布;能远离海岸游动;该蛇倒退犹如前进一样灵活自如,“两头蛇”即由此得名。

黑头海蛇(Hydrophis melanocephalus)与青灰海蛇(Hydrophis caerulescens)在外形上很相似,较难区分,前者前鳞一般仅有1片,头较小而色黑具黄斑,颈部及体前部较细;后者前颞鳞一般有2片,头中等大小,成体头部黄橄榄色或深橄榄色,颈部及体前部不细长。对人最危险的是裂颏海蛇(Enhydrina schistosa),体长1.2米,最长达1.5米,头部灰色或灰绿色,腹部白色,幼蛇腹部亮白色,环绕着黑色的横带,成年后横带逐渐消失。

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