更新时间：2023-08-15 17:00
赤霉酸（gibberellic acid，GA3），又称GA3、九二零、金哥、绿普、金奇等，是一种普遍存在于植物体当中的四环萜羟酸化合物。它是促进植物生长发育的重要激素之一，是多效唑、矮壮素等生长抑制剂的拮抗剂。赤霉酸纯品为白色结晶，易溶于醇类、丙酮等有机溶剂，难溶于水，不溶于石油醚、苯和三氯甲烷等，其分子式是C19H22O6，分子量为346。
赤霉酸广泛分布于植物界，被子植物门、裸子植物、蕨类植物门、褐藻、绿藻门、真菌和细菌中都有发现赤霉酸的存在。它的生理作用主要包括促进茎的伸长生长、促进种子萌芽、诱导开花等。赤霉酸分为游离态和结合态，其中结合态无生理活性，是赤霉酸的储藏和运输形式。在植物不同发育时期，结合态赤霉酸和游离态赤霉酸可以相互转化。将赤霉酸溶液长期放置在室温或高温条件下，活性丧失。
赤霉酸的生物合成可在维管植物的顶端组织、幼叶、发育中的果实或种子进行，其在细胞中的合成要经过在质体中生物合成内根-贝壳杉烯，在质膜和内质网中通过细胞色素P450单加氧酶将内根-贝壳杉烯转化为GA12，在细胞质中形成C20-和C19-赤霉酸三个阶段。赤霉酸在生物体内起着内源性激素的作用，能调节多种植物的生长发育，广泛应用于蔬菜、水果、粮食作物等打破种子休眠、缓解逆境胁迫、提高抗倒伏性及保花保果等方面。
日本人黑泽英一1926年发现患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由其病菌赤霉菌分泌出来的物质引起的。1938年，日本科学家薮田和住木从赤霉菌培养基的过滤液中分离获得了2种具有生长促进活性的非纯结晶，并称之为赤霉素A和B（gibberellin A和B）。
由于通信障碍和第二次世界大战，日本科学家的发现没能及时传到西方。直到20世纪50年代中期，英、美科学家才首次从真菌培养液中获得了这种物质的化学纯产品，并阐明其结构为赤霉酸（gib-berellic acid）。1955年，日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉酸和赤霉素A3是同一物质。
获得了赤霉酸（GA3）后，植物生理学家们开始在多种植物上测试其活性，发现其对矮生和莲座状植物的伸长生长具有显著的活性。在赤霉酸促进生长的效应发现后不久，从几种植物中也分离到了具有类似赤霉酸活性的物质。1958年，从维管植物荷包豆未熟的种子中鉴定到了一种赤霉素——GA1（gibberellin A1）。1959年，克罗斯（B.E.Cross）等测出了GA3、GA1、GA5的化学结构。截至2023年，在植物和微生物中分离出的GAS达到136种，根据其发现的先后顺序，GA3被分别命名为GA1、GA2、GA3......
赤霉酸促进植物下胚轴、禾本科节间的伸长生长，对矮生植物和莲座状植物伸长的效应尤其明显。外源GA3能使玉米、豌豆、水稻、大豆和拟南芥等植物的矮生突变体恢复正常的野生性状。
赤霉酸促进生长具有以下特点：①促进整株植物的生长。与IAA明显促进离体茎切段的伸长不同，赤霉酸显著促进整株植物茎的生长，但对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用。②促进节间的伸长。赤霉酸主要作用于已有的节间伸长，而不是促进节数的增加。③不存在超最适浓度的抑制作用。即使赤霉酸的浓度很高，仍可表现出最大的促进效应。
赤霉酸缺乏型拟南芥突变体的种子不能萌发，但外源赤霉酸可促进其萌发。当GA4及GA7的处理浓度达10μ摩尔L-1以上时，萌发率可达100%。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子GA可代替光照和低温打破休眠。在啤酒制造业中，用赤霉酸处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导α淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。
赤霉酸对植物开花的诱导效应视不同植物反应型而异。施用GA能促进多种需长日或低温诱导开花的植物在非诱导条件下开花，但对短日植物的花芽分化一般无促进作用。不同种类的赤霉酸对开花的影响有差别，不同植物类型的成花诱导也需要不同种类的赤霉酸。
对于雌雄异花同株的植物，用赤霉酸处理可增加雄花的比例。比如在黄瓜等葫芦科植物花芽分化初期施用赤霉酸能促进雄花发育，施用赤霉酸生物合成抑制剂有促进雌花发育的迹象趋向。对于雌雄异株植物的雄株，赤霉酸促进雄花发育，赤霉酸生物合成抑制剂促进雌花发育，而且，雄株的内源赤霉酸含量较雌株的高。赤霉酸在植物性别分化方面的效应与生长素和乙烯相反。
赤霉酸可促进某些果实的坐果和果实的生长，如促进苹果坐果。GA3用于形成无籽果实及促进果实肥大，在葡萄生产上已广泛运用。
赤霉酸还可加强IAA对养分的动员效应，延缓叶片衰老、促进细胞的分裂和分化，但赤霉酸对不定根的形成却起抑制作用。
赤霉酸是最显著的生理效应就是促进植物的生长发育，主要是通过细胞数目的增加和细胞的伸长来完成。其效应包括：①GA能增加一些植物（如莲座天仙子）的细胞分裂。它能促进细胞分裂是因为缩短了细胞周期G1期和S期的时间。②GA可通过提高木葡聚糖内转糖基酶（XET）相关基因的转录水平，增加细胞壁组成成分木葡聚糖，促使细胞伸长。③GA促使微管的排列方向与生长着的细胞的长轴垂直。在缓慢生长的节间中，其居间分生组织以上的细胞内微管方向发生倾斜，因而有利于细胞伸长。
赤霉酸的生物合成可在维管植物的顶端组织、幼叶、发育中的果实或种子进行，其在细胞中的合成要经过质体、内质网和细胞质等。赤霉酸的生物合成可分为三个阶段。
质体中内根-贝壳杉烯的生物合成。牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸( GGPP)作为二萜类（例如赤霉素和叶绿素的植醇链）和四萜类（类胡萝卜素）的共同前体，经甲羟戊酸途径或非甲羟戊酸途径合成。GGPP在内根-古巴焦磷酸合成酶（CPS）和内根-贝壳杉烯合成酶（KS）的催化下，以内根-古巴焦磷酸为中间体，通过两步环化反应转化为内根-贝壳杉烯。AMO-1618、矮壮素（CCC）、Phosphon-D和缩节胺（Pix）等化合物是该阶段赤霉酸生物合成的专一抑制剂。
在质膜和内质网中通过细胞色素P450单加氧酶将内根-贝壳杉烯转化为GA12。经过质膜贝壳杉烯氧化酶（KO）和内质网贝壳杉烯氧化酶（KAO）依次氧化，在环缩生成GA12。GA12是植物GA生物合成途径中形成的第一个GA3，其C-13的羟化反应（GA13ox）导致GA53的形成。多效唑等生长抑制剂通过抑制内根-贝壳杉烯到GA12-醛的氧化反应而抑制GA的生物合成。
细胞质中形成C20-和C19-赤霉素。由GA12和GA53通过2条平行途径转变为其他各种赤霉素。首先，在GA20氧化酶（GA20ox）的催化下，不断氧化GA12和GA53的C-20，把C-20以COO-形式除去，分别转化为C19形式的GA20和GA9；接下来GA20在GA3氧化酶（GA3ox）催化下进行3β-羟化反应而氧化为具有生物活性的GA1和GA3。
赤霉酸广泛分布于植物界，被子植物门、裸子植物、蕨类植物门、褐藻、绿藻门、真菌和细菌中都有发现赤霉酸的存在。
赤霉酸分为游离态和结合态，其中结合态赤霉酸是赤霉酸和其他物质（如葡萄糖）结合而形成的赤霉酸葡萄糖酯和赤霉酸烷基糖苷，无生理活性，是赤霉酸的储藏和运输形式。在植物不同发育时期，结合态赤霉酸和游离态赤霉酸可以相互转化，如在种子成熟时，游离态赤霉酸不断地转化为结合态赤霉酸储藏起来；而在种子萌发时，结合态赤霉酸通过酶促水解的方式释放出具有生物活性的游离态赤霉酸，从而发生其生理作用。
将赤霉酸溶液长期放置在室温或高温条件下，活性丧失。
赤霉酸在生物体内起着内源性激素的作用，能调节多种植物的生长发育，广泛应用于蔬菜、水果、粮食作物等打破种子休眠、缓解逆境胁迫、提高抗倒伏性及保花保果等方面。在农林业、酿造业，特别是粮食生产等领域创造了巨大的经济效益和社会效益。
种子休眠是指有活力的种子在适宜的温度、水分等萌发条件下人不发芽的现象，种子过度休眠，会影响萌发率或造成萌发推迟。赤霉酸可以缓解种子休眠，促进种子萌发。DELLA蛋白家族是赤霉酸信号途径中的关键负调控因子，可抑制赤霉酸途径的基因表达从而抑制种子发芽，但这种抑制作用可以被外源赤霉酸解除。此外，一定浓度的赤霉酸对种皮的蜡质层具有腐蚀作用，浸种后能提高种皮的透水、透气性，增强种子内生理生化过程与呼吸作用，促进胚生长，从而能促进种子萌发。
当植物受到逆境胁迫时，赤霉酸可以有效缓解逆境带来的危害。例如，在植物受到干旱等外界胁迫时，光合作用会受到严重抑制，导致光合速率下降。维管植物内源赤霉酸水平与光合活性呈正相关，提高内源赤霉酸水平能提升光合活性。同时，通过施加外源赤霉酸，可以使叶片的叶绿素含量、光合速率等一系列指标有不同程度的提高，以达到增强植物光合作用的目的。
赤霉酸可通过增加侧根的数量与植株的节间距以促进作物抗倒伏能力。
赤霉酸纯品为白色结晶，分子式是C19H22O6，分子量为346，工业品为白色粉剂，熔点为233~235℃，易溶于醇类、丙酮、乙酸乙酯、醋酸丁脂、乙酸等有机溶剂中，难溶于水，不溶于石油醚、苯和三氯甲烷等。其钾、钠盐易溶于水，使用原粉时，先用少量乙醇或白酒解，然后加水至需要浓度。在不同pH值溶液中，其稳定性不同；在pH值3~4条件下，其水溶液最稳定；在中性或微碱性条件下，稳定性明显下降；在碱性溶液中就被中和失效，所以应用时不能与碱性农药混合使用。若将GA3溶液长期放置在室温或高温条件下，活性丧失。此外，赤霉酸对人畜安全。赤霉酸主要通过叶片、嫩枝、花、种子或果实进入到植株体内，然后传导到生长活跃的部位起作用。赤霉酸可促进细胞，茎伸长，叶片扩大，单性结实、果实生长，打破种子休眠，改变雌、雄花比率，影响开花时间，减少花、果的脱落。
赤霉酸类基本结构是20碳的赤霉烷，它是一种双萜，由4个2-甲基-1，3-丁二烯单位组成，含有4个碳环（A、B、C、D）。在赤霉烷上，由于双键、羟基的数目和位置不同，以及内酯环的有无，形成了不同的赤霉酸。又根据赤霉酸分子中碳数目的不同，分为C19和C20类赤霉酸。C19GAS由C20GAS转变而来，但前者所包含的种类多于后者，且生理活性也高于后者。各种赤霉酸都含有羧酸，呈酸性。