轴霜霉属 :霜霉目霜霉科

更新时间:2024-09-20 20:20

轴霜霉属(Plasmopara),又称单轴霉属,是真菌界中的霜霉目霜霉科的一个属。该属成立于1886年,由Schroter根据Unger于1847年将寄生毛茛科植物上的霜霉属 pygmaea Unger菌定名为Plasmopara pygmaea Unger。轴霜霉属的菌丝无色,细胞间生,具有霜霉目植物的特征。该属的植物病害包括萝卜、莴苣、荠菜、茴香郁金香的霜霉病。

形态特征

菌丝无隔,无色,细胞间生;吸器小球状。孢囊梗单枝或成簇自气孔出,常为直角或近直角单轴分枝,有时随机不规则分枝,多具隔膜,末枝较刚直,有时3或4枝簇生,呈直角或近直角张开,顶端钝圆或平截。孢子囊球形,卵形或椭圆形,有的具乳突,无色,萌发时从孢子囊中产生游动孢子,或以芽管直接萌发,较少从孢子囊中先释放出全部原生质团,再从原生质团形成游动孢子或生出芽管萌发。卵孢子球形或近球形,黄褐色,不常产生。

模式种

Plasmopara pygmaea(Unger) Schroter。

讨论

Plasmopara属是1886年Schroter根据Unger在1847年将寄生于毛科植物上定名为霜霉属pygmaea Unger的菌建立的。他所起的这个属名是以孢子囊在萌发时先释放出原生质团为特征的。

早在Plasmopara建立之前de Bary(1863)就曾根据孢子囊的不同萌发方式,将现已归在本属的一些菌分为二组:Plasmotoparae组,容纳孢子囊萌发时放出原生质团再由原生质团形成游动孢子的菌,Zoosporiparae组,容纳从孢子囊中直接放出游动孢子的种类。在建立本属之后,Wilson(1907)又提出以孢子囊的萌发方式将本属的菌分为二属。

他将寄生毛茛科上的Plasmopara pygmaea (Unger) Schroter及玄参科的P. densa (Rabenhorst) Schroter保留在Plasmopara(狭义的)属内,因为它们孢子囊的萌发方式是从孢子囊中先释放出原生质团,据说原生质团再生出芽管萌发。其余的原先放在Plasmopara属的多数种类,由于它们是从孢子囊中散出游动孢子,他将这些菌移放到他所建立的新属Rhysotheca 中去了,并以寄生葡萄的R. viticola(Berkeley \u0026 Curtis) Berlese \u0026 de Toni为这个属的模式种。Jaczewski(1901)将Plasmopara分为二个亚属:Eu-plasmopara Jaczewski亚属,包括Plasmopara pygmaea, P. anemones-dichotomae C. Benois, P. densa, P. melampyri Buchholtz。它们的孢子囊萌发时先放出孢子囊的内含物,再形成游动孢子或生出芽管,另一亚属是Rhysotheca Wilson,包括Plasmopara halstedii Berlese \u0026 de Toni和P. viticola。它们的孢子囊在萌发时,先从孢子囊中放出游动孢子。

Ito(1936)基本接受了他的主张。Sawada(1922)在我国台湾省,研究了寄生于爵床Justicia procumbens L.上的霜霉,它的孢囊梗是典型单轴霉式的,但它的孢子囊常以芽管萌发,他又以这个种Pseudoplasmopara justiciae Sawada为模式建立了拟轴霜霉属Pseudoplas- mopara。Ito(1936)在综合了前人研究的基础上,提出将孢子囊萌发时产生游动孢子,孢 囊梗主轴细长的归在Rhysotheca亚属。萌发时从孢子囊中逸出内含物再以芽管萌发,孢 囊梗主轴粗大的归在Euplasmopara。他虽然在亚属的区分上增加了孢囊梗的形态特征,但事实上他仍将孢子囊的萌发方式作为区分亚属的主要依据。

Wartenweiler(1918)早就指出以孢子囊萌发的方式作为划分属的依据是不妥的 (Novotelnova \u0026 Pystina,1985)。他认为以上几种萌发方式的菌,都应归在Plasmopara 属。Fitzpatrick(1930)也认为孢子囊的萌发方式在一定程度上依赖于环境条件,是不稳定的。

因此他将Rhysotheca,Pseudoplasmopara一起合并到Plasmopara属。 Shaw(1970)介绍了Hiura (1929)和Weston \u0026 Weber(1929)等的研究工作,他们曾证明在正常情况下以游动孢子萌发的 Plasmopara viticola(Berkeley \u0026 Curtis) Berlese \u0026 de Toni及Sclerospora graminicola(Sa -ccardo) Schroter,有时也可以芽管直接萌发。Waterhouse(1973)也认为把孢囊梗的分枝和游动孢子的产生截然分开是不合适的。因此以孢子囊萌发的方式作为霜霉科分属的依据,没有得到菌物学家们的赞同,也没有被我们接受。我们的观点已在另文中作了阐述(陶家凤、秦芸,1987)。

Fishcher(1892)曾按形态学上的差别,对这个属的菌作了分类,他将孢囊梗分枝少,矮小症的分在Supinae组,以Plasmopara pusilla (de Bary) Schroter为代表。孢囊梗分枝次数多,长度超过250μm的归在Altae组(Novotelnova \u0026 Pystina,1985)。1966年Skalicky以藏卵器和卵孢子及吸器的形状,孢囊梗的形态和高度为依据,对Plasmopara属和霜霉属属作了较大的修订。他将原放在Peronospora属的十个种(多数是寄生菊科的),改归在Plasmopara属。他还提出将 Plasmopara属分为二个亚属:孢囊梗粗短、分枝少,以寄生于毛茛科的Plasmopara pygmaea(Unger) Schroter为模式的Plasmopara亚属和孢囊梗高而纤细,以寄生于葡萄的P.viticola (Berkeley \u0026 Curtis) Berlese \u0026 de Toni为模式的Hyalodendron亚属。Waterhouse(1973)对他的意见表示赞赏,认为这两群确有很不相同的特征。但Novotelnova \u0026 Pystina(1985)提出了不同的看法,认为孢囊梗的大小,在外界的影响下是不稳定的。吸器的差别在很大程度上受着寄主特性的影响。她们认为组成霜霉科的属,应该按照易于区别的形态特征来划分。

因此,现今的一些文献中的Plasmopara属是广义的含义,它确实包含着从孢囊梗的长度,宽度,分枝的简单与复杂,孢子囊的萌发方式等方面都有很大差别的多样性的类群。但它们的孢囊梗分枝,尤其是末次分枝的特点,可能是将它们归在一起的主要依据。

这是一类植物活体寄生菌,迄今为止,全世界已在30科的100属的寄主植物上报道了120多个 Plasmopara属的种及种以下的分类单位。这些寄主植物绝大多数是草本双子叶作物,其中又以寄生菊科伞形科毛茛科植物上的种类最多,有少数种类寄生于木本和禾本科。我国已在爵床科苋科凤仙花科、菊科、葫芦科、牛儿苗科、桑科车前草科、毛茛科、伞形科、荨麻科葡萄科植物上报道Plasmopara属共有27种。

参考资料

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