更新时间：2024-09-20 11:40
马陆（学名：Diplopoda），别名千足虫、千脚虫，为节肢动物门门下倍足纲物种的通称，此纲动物一般身体长，呈圆柱状，也有的种类比较扁平。身体可分为头和躯干两个部分，各部分均分多个体节，除部分体节外，大多数体节每节具两对足，体表具较坚硬的钙化角质层。
头部具一对触角，头部腹面有发达的口器。躯干部分体节数目随物种不同而有所不同。每节的前部比后部窄，大多数物种每节具两对附肢。一些种类头节之外的体节两侧有臭腺开口。在腹片前侧靠近基节处有气门，每个体有节2对。体型和体色随物种不同而有所不同。
倍足目物种分布在除南极洲以外的所有大洲，在绝大多数的陆地类型栖息地均有分布。绝大多数倍足纲物种分布在各类森林生境中，尤其是温带、亚热带或热带森林。它们一般会栖息于这些森林的落叶、枯木或者土壤中，但也有一些倍足纲物种会栖息于高山或沙漠等环境中。
绝大多数的马陆为食腐动物，以死去或腐烂的植物为食，但也有部分种类以真菌、活的植物的汁液或其他小型动物为食。
截止2023年，马陆所在的倍足纲下有3亚纲，14目，74科，441属共2061个物种，但仍有学者认为还有更多倍足纲下的物种未被发现。
马陆一般身体长，呈圆柱状，也有的种类比较扁平。身体可分为头和躯干两个部分，各部分均分多个体节，大多数体节每节具两对足，这是由于倍足纲物种每个体节实际上是由两个胚胎发育中的分节愈合而来。体表具较坚硬的钙化角质层。体型和体色随物种不同而有所不同，体长范围一般在2毫米到28厘米，体色一般是棕色、灰色或黑色，但也有些分布于热带的物种体色为橙色、蓝色或红色。
头部具一对触角及眼睛，触角分八节，触角的第五节开始向腹端弯曲，以使触角前端的感觉器官可以感受头部前方的情况。头部腹面有发达的口器。躯干部分体节数目随物种不同而有所不同，体节较少的如球马陆仅有10节体节，体节较多的甚至可达330节。头节一般无足，头节后的三个体节，即第二、三、四节体节也较为特殊，只有一对足。各个体节实际分为长与短两部分，一般短部在前，长部在后。一般前一个体节的长部会部分与后一个体节的短部存在一定的重叠。一些种类头节之外的体节两侧有臭腺开口。在腹片前侧靠近基节处有气门，每个体有节2对。马陆的尾节同头节一样无成对的足，一般由肛门前环、肛门瓣以及肛门下的节片组成。
马陆虽然俗称为千足虫，但大部分倍足纲下物种的足并没有达到如此数目，仅少量物种可达1000条及以上，如在澳大利亚发现的物种：Eumillipes persephone，其足可达1306条。
倍足目物种分布在除南极洲以外的所有大洲，在绝大多数的陆地类型栖息地均有分布。在温暖湿润的地区分布犹为广泛，分布范围北纬至冰岛和俄罗斯北极圈内地区，南纬至阿根廷圣克鲁斯省。
绝大多数倍足纲物种分布在各类森林生境中，尤其是温带、亚热带或热带森林。它们一般会栖息于这些森林的落叶、枯木各类腐殖质或者土壤中。由于大多数马陆的气孔无法自由开闭，并且大部分马陆缺少能阻止水分流失的角质层，因此大多数马陆都栖息于较潮湿的环境中。而栖息于森林中落叶与土壤中的马陆在遇到过于寒冷或过于干燥的环境，或需要蜕皮和产卵时也会短暂进入较深层的土壤。除此之外，还有一些马陆可以栖息于更加恶劣的环境，如沿海、淡水湖泊、沙漠、高山、洞穴、冻原以及深层的土壤中。例如栖息于大西洋沿岸的物种Thalassisobates littoralis，可生活在海水中的石头下或海草丛中。生活在意大利北部的物种Serradium semiaquaticum可在相对寒冷的环境下营半水生生活。各种栖息于不同环境中的马陆，也都有独特的结构来适应不同的环境。
倍足纲物种大多移动较为缓慢，采用低速步态，足用于在地面上提供前进动力的时间较离开地面恢复的时间更长，并且一对足在同一时刻一般处于相同的运动阶段。倍足纲下不同目的物种所采用的运动策略又有所不同，在马陆总目（juliforms）中，前进的动力通过头部传递到其下的基底部，而在带马陆目（polydesmids）和craspedosomatids目中，前进的动力一般由背部传递到头部基底部。
马陆在遇到危险时，一般会将自己蜷缩成一个紧密的螺旋，以此保护自己较脆弱的腹部和足。一些种类的马陆在蜷缩成一团的同时还会通过身上的臭腺喷出有害的化学物质进行防御。
大多数马陆是食腐动物，主要吃腐败的植被，如落叶或枯木，它们更偏好与吃那些经历了一段时间微生物分解的树叶和木头。一些马陆直接以真菌菌丝或单细胞藻类为食。也有以活体植物为食，主要吃植物幼苗根状茎的马陆。甚至还有一些马陆会以小型昆虫、蚯蚓或蜗牛等小型动物为食。食腐性的马陆在植物残骸落到地面并最终转化为腐殖质的过程中起着重要作用。
马陆会蜕皮，大多数马陆会挖掘或建造一个较隐蔽的凹槽或腔室，以在蜕皮时使用，在蜕皮时它们会较松散的蜷缩在这个隐蔽处，也有部分物种会分泌丝来构建蜕皮室。蜕皮前马陆女性外生殖器或性腺处的表皮和身体会有所分隔。马陆在蜕皮后一般会吃掉之前的旧表皮。
马陆一般为有性生殖，也有少部分物种营孤雌生殖。雄性马陆的一部分足有形态上的改变，来便于雄性将进行交配，倍足纲下不同目物种的受精策略、不同雄性足的特征也有所不同，例如，毛马陆目的物种交配时为间接受精，雄性将精子存放于它们特地分泌的网上，随后雌性会将这个网放入自己的生殖器官进行受精。其他物种的马陆大部分为直接受精，雄性将精子直接排进雌性的体内。而蟠形总目（Oniscomorpha）下的雄性马陆便于交配的足与其他目的物种相比也有所不同。
大多数马陆的生殖孔位于身体的第三节，马陆的第二对足附近，性腺都是由身体的第七节上的腿形成，在受精卵之前，精子会从雄性的第三节体节转移到第七节体节上的性腺处，随后雄性会将第七节体节置于雌性的第三节体节附近，以此进行交配。雌性会将所接收的精子储存在外阴的精囊中。
一般雌性马陆一次产十到三百枚卵，具体数目取决于物种。许多物种会将卵产在潮湿的土壤或有机物上许多马陆会将卵产于营造的巢或自身分泌的保护物质中孵化，一般巢是由泥土、粪便或者马陆的分泌物所建造而成，也有部分种类的马陆会分泌丝来营造巢穴。大多数马陆雌性在产卵后便会自行离去，但也有少数物种在产卵后会继续照顾卵和幼虫。
马陆的卵一般不会休眠，无论季节与气候，卵一产下即开始发育，卵孵化出的幼虫一开始会处于一种无法移动的类蛹期，随后他们便会开始蜕皮，在之后类蛹所发育的、可以移动的幼虫一开始一般只有三对腿，四个发育完全的体节。随着幼虫的成长，它们会不断长大，不断蜕皮，并且在蜕皮时增加体节和足的数量，直至稳定，这种发育模式一般称为增节变态。马陆的寿命一般为1到10年，物种不同，寿命不同。
在野外，许多鸟类以马陆为食，比如乌（Turdus mandarinus）、欧歌鸫（Turdus philomelos）、鸫（Turdus viscivorus）、欧亚红尾鸲（Phoenicurus phoenicurus），而美国的椋鸟科（Sturnidae）物种在早春几乎完全以引进的马陆物种，如Cylindroiulus caeruleocinctus为食，此外也发现过青蛙、蟾蜍捕食马陆的记录，还有少量蜘蛛目，以及瓢虫捕食马陆的记录。
马陆也经常被一些Mermis属的线虫所寄生，除此之外还会受到一些顶复体门原生动物，以及一些外寄生真菌的寄生。
马陆除了在生态系统中充当分解者的生态价值之外，其本身也可作为一味中医药材入药，倍足纲下包括蟠形总目（Oniscomorpha）、带马陆目等在内的多个目下的多个物种均可入药，如圆马陆目（Sphaerotheriida）下的毛圆刺圆马陆（Sphaerobelum hirsutum），有舒经活血、治疗风湿的功效，而带马陆目（Polydesmida）下窄跗陇马陆（Kronopolites swinhoei）则有解毒、镇痛的功效。
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