劳氏猪笼草 :婆罗洲的杂交热带食虫植物

更新时间:2023-09-25 12:34

劳氏猪笼草(学名:猪笼草属 lowii),又称低氏捕虫瓶植物,是一种热带食虫植物,原产于婆罗洲。它以英国殖民地行政官兼自然学家休·洛的名字命名,他在攀登京那巴鲁山时发现了这种植物。劳氏猪笼草是猪笼草属中最独特的物种之一,其上部捕虫笼强烈收缩,具有显著缩小的口盖环和反射式口盖,下表面布满刺毛。

历史沿革

发现与命名

劳氏猪笼草于1851年3月由休·洛在首次攀登基纳巴卢山期间发现。他描述了这一新奇的猪笼草:“我们遇到了一种非常奇特的猪笼草,我相信这是一种前所未有的形式,它的嘴部呈椭圆形且大,颈部极度收缩,呈现出漏斗状,与身体成直角,身体大而膨胀,横向肿胀,顶部扁平,由植物中肋骨的强延伸支撑,就像其他种类一样。”他还提到,这些植物通常长超过40英尺,但他找不到任何幼苗或花朵,甚至连痕迹都没有。劳氏猪笼草的模式标本(Low s.n.)是由休·洛在基纳巴卢山上采集的,目前存放在皇家植物园邱园(K)的标本馆中。1859年由约瑟夫·达尔顿·胡克正式描述并命名为Nepenthes lowii。胡克的原始描述和插图被收录在斯宾塞·圣约翰的《远东森林的生活》一书中,该书于1862年出版。圣约翰对京那巴鲁山上的劳氏猪笼草进行了如下描述:“我们很快找到了那棵华丽的捕虫瓶植物——劳氏猪笼草,这是洛先生渴望得到的。我们没有找到幼株,但我们取了一些切片,当地人说它们会生长。......我们终于到达了一条狭窄的岩石脊,上面覆盖着灌木丛,但其中有数千种美丽的劳氏猪笼草生长其中。......第二天早上,我们派我们的手下人去洞穴等我们,而我们留下来收集劳氏猪笼草和维利奥斯猪笼草的标本。在我看来,前者是最可爱的,形状最优雅。......捕虫瓶的外部颜色是明亮的豌豆绿色,内部是深红棕色;口盖是绿色的,而腺体是红褐色的。可以制作出一个非常优雅的酒杯。”

新的分布地点

劳氏猪笼草最初是在京那巴鲁山和武吉巴图拉威山被发现的。1922年,埃里克·米耶伯格在他的第一次登顶穆鲁山时记录了这个物种的存在。他在山顶区域写道:“我们发现自己身处一个陌生的地貌环境中,那里低矮的灌木丛生,叶子厚实坚韧,构成了主要植被。这里和那里可以看到较小的树木,其中包括一棵针叶树,其树干和较大的树枝几乎完全被黄色的小型丰富开花的附生兰花所覆盖。到处都能看到鲜艳的红色或雪白的杜鹃花和其他类似植物的花朵;尤为引人注目的是巨大的、形态独特的大号捕虫瓶,即劳氏猪笼草,此前仅在基纳巴卢和巴图拉威有记录。”在这次探险中,米耶伯格只从穆鲁山上采集了一个标本,编号为Mjöberg 115。1926年,他又在武吉巴图坦比安东北坡发现了劳氏猪笼草,尽管他没有采集任何标本。另一个标本Beaman 11476是由约翰·H·贝曼于1995年4月10日至17日在穆鲁山的峰顶脊梁处采集的,海拔范围在2300至2400米之间。这个标本是自1922年埃里克·米耶伯格首次登顶以来,在穆鲁山进行的第八次植物学考察的一部分。

错误鉴定

尽管劳氏猪笼草的独特捕虫笼形态,但它至少有一次在文献中被错误识别。贝尔特兰·伊芙琳·斯迈思将劳氏猪笼草的一个标本错误地归类为马来半岛特有的麦克法兰猪笼草,尽管他认为这可能代表一个新的物种。这一错误鉴定发表在1965年的联合国教科文组织湿润热带地区研讨会会议记录中,该研讨会两年前在古晋市举行。它是基于艾里斯·希拉·达顿·柯伦娜1963年7月在梅西拉乌东部河流采集的一个标本。这个植株上有几个捕虫笼,每个都有发育良好的口盖环和口盖下表面的长刺毛。混淆的原因在于劳氏猪笼草的上部捕虫笼的口盖环通常只表现为一系列隆起,而麦克法兰猪笼草也有口盖下表面的刺毛(虽然它们比劳氏猪笼草短得多)。研究了所有保存在丘园加里曼丹岛猪笼草标本后,斯迈思后来确认了有关麦克法兰猪笼草来自基纳巴卢地区的记录都是错误的。

形态特征

茎和叶片

劳氏猪笼草是一种攀缘植物,茎长达10多米,直径可达20毫米。节间圆柱形,最长可达8厘米。叶片质地坚硬,叶柄状,卵形披针形,最大长度可达30厘米,宽度可达9厘米。顶端圆形,基部突然收缩。叶柄沟槽状,最长可达14厘米。形成一个扁平的鞘,环绕茎周长的三分之二至四分之三。每侧有三条纵向脉,沿着主脉两侧分布。羽状脉直或斜向叶片。卷须最长可达20厘米,通常不弯曲。

捕虫笼

劳氏猪笼草的捕虫笼分为两种类型:地面捕虫笼和空中捕虫笼。地面捕虫笼球形下半部膨大,中部细缩,向上逐渐变宽,开口较大。较空中捕虫笼小,高度不超过10厘米,宽度不超过4厘米。由于植物迅速进入攀爬阶段,因此很少见到地面捕虫笼。一对带翅的翼向下延伸至捕虫笼前部,但在捕虫笼杯的上半部分往往减少甚至消失。口盖环管状横截面,向后方加宽。最大宽度可达12毫米,带有突出的牙齿和肋骨。内壁的腺区占口盖环总横截面积的62%,外壁的蜡质区则较少。口盖近似圆形,无附属物。在口盖下方有许多密集的肉质刺毛,最长可达2厘米。空中捕虫笼非常独特,下半部球形,中部强烈收缩,上方明显扩大。最大的捕虫笼高达28厘米,宽达10厘米。翼退化为肋,口盖环仅作为边缘的一系列隆起出现。内壁全为腺区,无蜡质区。口盖倒置远离开口,近似卵形。最大长度可达15厘米,宽度可达9厘米。口盖下方的刺毛密集,最长可达2厘米。与其他部位不同的是,口盖下的刺毛非常发达。此外,口盖也无附属物。口盖附近有一个不分枝的突起。干燥后,捕虫笼保持形状的能力优于猪笼草属内的其他物种。

花序和绒毛

劳氏猪笼草具有一串花序。花梗长可达20厘米,穗轴长可达25厘米。单个花梗两朵花,长可达20毫米,无苞片。萼片线形,长可达5毫米。一项针对三个标本(J.H.Adam 2406、J.H.Adam 2395和SAN 23341,采样海拔1700-2000米)的研究显示,平均花粉直径为33.0微米(标准误差=0.2;变异系数=7.8%)。大部分植物部分几乎没有绒毛。然而,花序、新生部分以及心叶边缘都有一层短棕色绒毛。

生活习性

栖息环境

劳氏猪笼草是婆罗洲一些孤立高峰的特有种。在沙巴州,已知分布在京那巴鲁山、塔姆拜尤肯山、阿尔巴山、门托波克山、蒙科博山和特鲁斯马迪山。在砂拉越州北部,该物种见于阿皮山、布利山、姆鲁山、穆鲁山、武吉巴图拉威山、霍斯山脉、塔玛阿布山脉和巴里奥。该物种还见于文莱的巴贡山。2009年,人们在金马仑高原的卡姆尔岛上发现了一种具有异常色彩和形态的植物,起初被认为是尼普提斯·埃菲皮亚塔。劳氏猪笼草的栖息地包括贫瘠土壤的高山地带。它既能在陆地上生长,也能作为寄生物。典型的栖息地是苔藓森林或矮化的山脊顶植被。它经常生长在一层厚厚的泥炭藓之上,底土为超镁铁质岩、石英岩花岗石石灰岩

分布范围

劳氏猪笼草的分布范围为海拔1650至2600米。在京那巴鲁山,该物种曾广泛分布于海拔1970至2270米之间的狭长地带。许多生长在基纳巴卢山登山路线附近的劳氏猪笼草因1997年至1998年的厄尔尼诺暖流现象而死亡,还有一些被登山者破坏。现在很难在基纳巴卢山找到该物种,其在登山路线的存在状况尚不确定。在穆鲁山,劳氏猪笼草出现在海拔1860米以上的地方。靠近山顶的植物因其恶劣的气候条件和缺乏保护性的植被而变得非常矮小症。在姆鲁山,山顶植被严重萎缩,极少超过一米高。它主要由杜鹃花属(尤其是杜鹃花ericoides)、双齿莲属越橘属组成。

保护现状

劳氏猪笼草在2006年国际自然保护联盟濒危物种红色名录中被评为易危,这一评估是基于2000年的调查。这一分类与查尔斯·克拉克1997年的非正式分类一致,尽管克拉克指出,如果考虑到受保护地区的种群数量,则该物种属于依赖保护状态。然而,这一分类与世界保护监测中心的分类有所不同,后者将劳氏猪笼草列为“稀少”,介于“易危”和“濒危”之间。

食性

劳氏猪笼草捕捉的猎物体积相对较小,与其他猪笼草相比,它捕捉的猎物更少。初步观察表明,这种特定的物种可能已经偏离了纯素食主义,而是适应了吸引鸟类和树鼩目在其蜜腺周围排便的行为。劳氏猪笼草的上部捕虫笼具有反折的口盖,暴露了口盖下表面的多个刺毛。白色物质常积累在这些刺毛之间,其身份一直是争论的话题。在20世纪60年代,J.哈里森认为这些白色珠子是蜗牛蛋。E.J.H.康奈尔领导了1961年和1964年的皇家学会基纳巴卢山探险队,他写道:“清晨有一种清脆的钟声,我们追踪到了树鼩(树鼩)在劳氏猪笼草的捕虫笼上来回奔跑的声音,它们把旧的、空的、共鸣的捕虫笼撞在一起。已故的J.哈里森教授在新加坡发现,一只蜗牛在口盖下的毛发中下了蛋,树鼩目来吃它们。”然而,彼得·D'阿马托和克莱夫·道德对栽培的劳氏猪笼草的观察表明,这些白色珠子实际上是植物自身产生的。这种物质被描述为具有甜味和“略带令人不快的气味”。不清楚为什么地面捕虫笼也会产生刺毛和这些白色分泌物。查尔斯·克拉克推测,通过提供接近地面的食物奖励,地面捕虫笼可能会引导动物走向上部捕虫笼。克拉克进行了一系列野外观察,涉及劳氏猪笼草的食性。在研究的七个地点中,五个地点的捕虫笼中含有大量的动物粪便。2009年的一项研究发现,成熟植物的叶氮含量中有57%-100%来自树鼩目的粪便。另一项研究显示,捕虫笼孔径的形状和大小正好匹配典型树鼩(树鼩montana)的尺寸。类似的适应性也在N.宏大的捕虫笼和N.拉贾捕虫笼中发现,而且很可能也存在于N.埃菲皮亚塔捕虫笼中。在这三种物种中(N.埃菲皮亚塔尚未经过调查),捕虫笼下唇的颜色对应于树鼩视觉敏感度峰值所在的绿光和蓝光波段,使其在捕虫笼其余部分中脱颖而出。

相关物种

贝内迪克图斯·丹瑟在他1928年的专著中将劳氏猪笼草归入Regiae组,共有14个物种。这与Günther Beck von Mannagetta und Lerchenau在1895年发布的亚属分类不同,后者将劳氏猪笼草单独归入Retiferae亚属。丹瑟解释了他的分配原因:“最离谱的是劳氏猪笼草,其叶子和茎粗壮,而毛茸茸的部分几乎不存在,捕虫笼显示出一种特殊的形状,没有口盖环,口盖拱起,中肋凸起但没有附属物,下面覆盖着浓密的毛发,内壁的腺体如此巨大,以至于间隔变成线条。所有这些特性似乎在分类学上没有什么价值。捕虫笼的形状类似于Montanae组的N. inermis,后者也没有口盖环。口盖下表面的刺毛在N.麦克法伦猪笼草中不太发达。内壁的大型腺体也出现在N.拉贾捕虫笼的下部。这就是我没有为这个物种建立一个单独群体的原因。”劳氏猪笼草被认为与N.埃菲皮亚塔关系最近。贝内迪克图斯·丹瑟在1928年描述了后者,他认为这两个物种相似到足以在1931年的一篇文章中找到区分它们的理由。最近的处理方法仍然将N.埃菲皮亚塔作为一个独立的物种,并列举了几种将其与劳氏猪笼草区分开来的形态特征。这两种物种上部捕虫笼的主要区别在于中间的收缩程度和口盖环的发展程度。此外,N.埃菲皮亚塔的口盖下表面有短乳头,而N.劳氏猪笼草的则是长刺毛。

杂交品种

至少有七种杂交品种涉及到劳氏猪笼草。

N.福西亚 × N.劳氏猪笼草

这种杂交品种最初由查尔斯·克拉克确定为N.陈安娜(当时称为N.蓬松)× N.劳氏猪笼草的杂交品种。然而,Anthea Philipps、Anthony Lamb和Ch’ien Lee在他们的2008年著作《婆罗洲的捕虫瓶植物》中指出,这些植物表现出N.福西亚的影响,如三角形的口盖和延长的颈。作者注意到,这两种物种在巴蒂巴图拉威山的山顶都很常见,而N.陈安娜则很罕见。另一种可能的亲本物种,N.斯坦菲利亚,据称不在现场。这种杂交品种最初由Rob Cantley和查尔斯·克拉克在巴蒂巴图拉威山发现。克拉克后来在沙巴州的克洛克山脉,特别是阿尔巴山的山顶附近发现了更大的植物。最近还在特鲁斯马迪山记录了一株植物。这种杂交品种的捕虫笼略有收缩,颜色从绿色到深紫色不等。这种杂交品种与N.福西亚的区别在于口盖下表面的刺毛。相反,它在茎和叶片边缘有一层致密的绒毛,而N.劳氏猪笼草的茎和叶片几乎是光滑的。它还与N.劳氏猪笼草的不同之处在于,口盖环更加发达,横截面呈圆形。虽然N.劳氏猪笼草的地面捕虫笼有明显的牙齿,但N.福西亚 × N.劳氏猪笼草的地面捕虫笼则不然。此外,口盖下表面有一个腺体附属物,这是从N.福西亚继承下来的。N.福西亚 × N.劳氏猪笼草难以与其假定的亲本物种混淆,但与N.陈安娜 × N.韦奇猪笼草有些相似。后者可以通过其更宽、更张开、更不圆筒形的口盖环相区别。此外,这种杂交品种的口盖不如N.劳氏猪笼草那样卵形,缺少N.劳氏猪笼草捕虫笼下表面的刺毛,并且茎和叶片上有一层更致密的绒毛。

N.劳氏猪笼草 × N.宏大的捕虫笼

N.劳氏猪笼草 × N.宏大的捕虫笼于1983年由Johannes Marabini和John Briggs在特鲁斯马迪山发现。同年晚些时候,Marabini将其描述为N. × trusmadiensis。Briggs在1984年返回特鲁斯马迪山,但只发现了一小群植物。N. × trusmadiensis有叶柄状的叶子,最长可达50厘米。这种杂交品种的捕虫笼是婆罗洲猪笼草中最大的,最高可达35厘米。它们的形式大致介于其亲本物种之间。口盖远离开口,下表面有短刺毛。口盖环有明显的肋骨和牙齿,但不像N.宏大的捕虫笼那么发达。这种杂交品种的花序可能长达50厘米,有两个花梗。尽管捕虫笼很大,但这种杂交品种本身并不算大。N. × trusmadiensis仅限于特鲁斯马迪山的峰顶脊梁,海拔在2500至2600米之间。

N.劳氏猪笼草 × N.斯坦菲利亚

在《婆罗洲的捕虫瓶植物》中,Anthea Philipps和Anthony Lamb将N.劳氏猪笼草 × N.斯坦菲利亚称为“门托波克捕虫瓶植物”,得名于沙巴州的门托波克山,他们在那里于1985年由John Briggs采集了这种植物。此后,它还从加里曼丹岛北部的其他地方被记录下来,包括文莱的巴贡山。在门托波克山,这种杂交品种是N.斯坦菲利亚的一种巨型形式的结果,其捕虫笼高达35厘米,与N.劳氏猪笼草的一种形式结合,其内壁非常暗黑,几乎黑色,具有“非常窄的、明显粗糙的口盖环”。N.劳氏猪笼草 × N.斯坦菲利亚有叶柄状的叶子和纤细的腰身捕虫笼,最高可达25厘米。捕虫笼上长有与N.斯坦菲利亚相似的长黑斑纹,而条纹口盖环扁平且横截面呈圆柱形。口盖近似卵形,可能远离开口,露出捕虫笼下表面的暗色刺毛。如同N.劳氏猪笼草,白色物质在这些刺毛之间堆积。N.斯坦菲利亚特有的腺体嵴在口盖下表面减少为一个小丘。N.劳氏猪笼草 × N.斯坦菲利亚仅知生于海拔1500米以上的山顶苔藓植物林中,那里是N.斯坦菲利亚的上限与N.劳氏猪笼草的下限重叠的地方。

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