异生 :简单非糖前体转变为糖的过程

更新时间:2023-08-15 17:48

异生指糖异生,由非糖物质(如生糖氨基酸DL-乳酸丙酮酸丙三醇等)转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。糖异生主要在肝中进行,长期饥饿时肾的糖异生可加强。其他组织由于缺乏糖异生的关键酶,不能进行糖异生。

糖异生途径基本上是糖酵解的逆过程。糖酵解途径的大多数反应是可逆的,但是由己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶催化的3个反应是不可逆的,须通过另外的酶催化才能使反应逆行。

途径

当肝或肾以丙酸为原料进行糖异生时,糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应,它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应,是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应,代价是更多的能量消耗。

这三步反应都是强放热反应,它们分别是:

1葡萄糖经已糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖ΔG=-33.5kJ/摩尔

26磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1,6二磷酸果糖ΔG=-22.2kJ/mol

3磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸ΔG=-16.7kJ/mol

这三步反应会这样被绕过

1葡萄糖6磷酸酶催化6磷酸葡萄糖生成葡萄糖

2果糖1,6二磷酸酶催化1,6二磷酸果糖生成6磷酸果糖。

3丙酮酸在一元羧酸转运酶的帮助下进入线粒体,在丙酮酸羧化酶的催化下,消耗一分子ATP,生成草酰乙酸。草乙酸不能通过线粒体膜。在苹果酸-天门冬氨酸循环里草酰乙酸通过了线粒体膜之后,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗一分子GTP。

能量消耗

从两分子丙酮酸开始,最终合成一分子葡萄糖,需要消耗6分子ATP/GTP。相比糖酵解过程能净产生2ATP,糖异生是耗能的过程。

这六分子ATP/GTP是在三步反应里面被消耗的,而生成一分子六碳化合物要重复这过程一次,所以总的能量消耗是3×2=6:

1丙酮酸丙酮酸羧化酶催化下,消耗一分子ATP,生成草酰乙酸

2草酰乙酸在磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗一分子GTP。

33磷酸甘油醛在磷酸甘油醛激酶的帮助下,消耗一分子ATP生成1,3二磷酸甘油酸。注意,这一反应是可逆的。

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