更新时间：2024-09-20 13:14
棘龙属（学名：Spinosaurus）是一属已灭绝的肉食性兽脚类恐龙，生存于距今约9900-9300万年前晚白垩世森诺曼期的非洲。该属下目前仅一个有效物种：埃及棘龙（Spinosaurus aegyptiacus），发现于埃及吉萨省。棘龙是一类特化的大型兽脚类恐龙，头部细长、低而窄，牙齿形态类似鳄类，呈具有凹槽纹理的锥形，躯干整体较低而长，背部具有棘突延伸形成的高耸背帆，具有一条用于在水中推进的扁平尾鳍，被认为是其高度水生化的特征。
1915年，来自巴伐利亚州科学院的德国古生物学家恩斯特·斯通默（Ernst Stromer）描述了一批在非洲北部的古生物发现成果，并首次命名了棘龙属（Spinosaurus aegyptiacus）。
属名Spinosaurus意为“有棘突的蜥蜴”，指代该属恐龙背部高耸宽大的棘突，种名aegyptiacus意为“来自埃及的”，指代该物种的发现地埃及。
1912年秋天，德国古生物学家恩斯特·斯通默来到埃及吉萨省的拜哈里盆地（Bahariya depression），希望寻找古代鲸类的化石。不过在当地向导兼化石收藏家理查德·马克格拉夫（Richard Markgraf）以及巴伐利亚州科学院的支持下，他们意外地在白垩纪早森诺曼期的拜哈里耶组（Bahariya Formation，距今约9700万年）找到了一些大型兽脚类恐龙的骨架，其中包含头骨、20枚牙齿、2枚颈椎、7枚含有棘突的胸椎、3个椎、1枚尾椎、4根肋骨以及部分腹肋。而遗憾的是，由于早期技术的限制，大部分骨架在出土的过程中遭到损坏，其中部分上颌骨更是由于风化过于严重导致无法修复。同时，该骨架也缺失骨盆与四肢。
1915年，斯通默描述了这些化石，在文章中他命名了棘龙属，并基于标本特殊的棘突与吻部结构特征，建立了全新的兽脚亚目分类单元：棘龙科（Spinosauridae）。
斯通默在1915年到1934年期间，陆续描述了来自非洲北部的古脊椎动物的化石材料，这其中包含了一些棘龙类的不完整脊椎和后肢材料，似乎与1915年描述的棘龙材料能够形成互补，只是尺寸相对更小。1934年，斯通默对材料进行描述，他认为该材料与埃及棘龙BSP 1912 VIII 19差异很大，可能不是同一种动物，但鉴于缺乏有效的鉴别特征，斯通默并没有将其命名为一个新物种，而是暂时将其称作“B型棘龙（棘龙属 B）”。
随后不久，关于棘龙的研究进展便因为德国的政局动荡以及第二次世界大战的爆发陷入了停滞。1944年4月24-25日，盟军对慕尼黑展开大规模轰炸，在这次轰炸中，保存棘龙化石的慕尼黑古生物学博物馆受到了严重的破坏，棘龙的化石也因此消失。但幸运的是，由于斯通默对棘龙的化石进行了较为详细的描述、绘制了精美的图版，1995年，斯通默的儿子将他的研究文献交给慕尼黑古生物学博物馆，这才使得当初斯通默的描述重见天日，也使得后人能够继续对棘龙进行研究。然而，在这之后，埃及地区很长时间都没有新的棘龙科的化石报道。
1996年，加拿大的古生物学家戴尔·亚兰·拉塞尔（Dale Alan Russell）描述了一些来自摩洛哥东部的卡姆卡姆岩层（Kem Kem Beds）出土的棘龙类化石材料，其中包含两枚颈椎（化石编号：NMC 41768、NMC 50790）、不完整的齿骨中段（化石编号：NMC 50833）以及不完整的胸椎（化石编号：NMC 50813）。拉塞尔基于这些材料进行了描述，他指出这些化石可能来自阿尔必期，而相较于棘龙属的颈椎，摩洛哥材料的颈椎长度与关节面高度比更大（埃及棘龙为1.1、摩洛哥材料为1.5），因此以发现地摩洛哥将其命名为摩洛哥棘龙（Spinosaurus maroccanus）。
然而，由于拉塞尔建立的摩洛哥棘龙化石材料过于稀少，无法提供有效的鉴别特征，且缺乏产地信息，后来的学者认为拉塞尔提供的鉴别特征可能仅为个体差异，且由于埃及棘龙正模标本已经丢失，无法与之进行详细地对比，多数学者认为摩洛哥棘龙是一个疑名，或埃及棘龙的同物异名。
MSNM V 4047
1975年，摩洛哥南部卡姆卡姆群发现了一件被认为属于棘龙科的上颌骨（约988毫米长），该标本在2002年进入了私人收藏家的手中，并最终交付给了米兰公共自然博物馆（Museo Civico di Storia Naturale di Milano）中，化石编号为MSNM V 4047。但由于是私人收藏的标本，该标本更详细的地质层位信息未得到保留。
2005年，意大利的古生物学者克里斯蒂亚诺·达尔·萨索（Cristiano Dal Sasso）及其同事对该标本进行了描述，基于化石表面附着的沉积物颜色，萨索等人对比了卡姆卡姆岩层的红砂岩层泥土的颜色、成分和结构，确认该标本应当来自晚白垩世的早森诺曼期。
在对比了已知的棘龙科颅骨形态后，萨索等人基于前人对棘龙类的颌骨描述，暂时将该标本归入了棘龙属相似种（Spinosaurus cf. aegyptiacus）。2018年，该标本被托马斯·M·雅顿（Thomas M.S.Arden）认为应当归入摩洛哥地区的短颈斯基马萨龙（Sigilmassaurus brevicollis）。
而到了2020年，随着罗伯特·S·H·史密斯（Robert S.H. Smyth）及其同事将斯基玛萨龙属修订为埃及棘龙的同物异名，MSNM V 4047被再次归入埃及棘龙。然而，由于史密斯等人的研究结论仍然颇具争议，MSNM V 4047属于哪种恐龙仍然需要来自非洲北部更多的化石证据去论证。
FSAC-KK 11888
2008年，摩洛哥东部卡姆卡姆群的艾尔瓜尔布梅萨（Al Gualb Mesa）附近地区的化石收集者发现了一些棘龙科的颅后骨骼，化石大约花费了几个月的时间陆续从围岩中整理出来，并被出售给了一位当地的意大利古生物学家，随后这些标本被交付给米兰公共自然博物馆（化石编号：FSAC-KK 11888）。
2014年，德-摩洛哥裔古生物学家尼扎尔·易卜拉欣（Nizar Ibrahim）及同事对这些标本进行了详细的描述与数字化，标本包含不完整的颅骨碎片、部分颈椎、含有棘突的胸椎、几近完整的腰带与后肢。由于标本保存了较为完整的颈椎，在与斯通默描述的颈椎对比之后，易卜拉欣等人将标本直接归入棘龙属，并将其指定埃及棘龙的新模（Neotype），同时，他认为摩洛哥棘龙与斯基玛萨龙属都是埃及棘龙的同物异名。
而该研究一经发表便遭到其他古生物学家的反对。2015年，赛里约沙·艾佛斯（Serjoscha W. Evers）等人重新描述了短颈斯基玛萨龙的材料，基于系统发育分析，艾佛斯等人认为短颈斯基玛萨龙是有效的属种，并否认了易卜拉欣等人将FSAC-KK 11888指定为埃及棘龙的新模。其中最关键的理由是，FSAC-KK 11888最初来源于私人收藏，且没有保留明确的产出层位信息，无法与斯通默发现的正模进行出产层位的比对：斯通默描述的棘龙属正模产地位于埃及吉萨省的拜哈里耶组，距离易卜拉欣等人描述的新模产出层位卡姆卡姆群约3200千米，而拜哈里耶组与卡姆卡姆群的实际地质时期位置的特定水平几乎没有重叠，这使得来自这样一个地理上遥远地区出产的新模标本指定是存疑的；其次，尽管埃及棘龙的正模标本已经丢失，但斯通默的详细描述与图版仍然能够明确埃及棘龙的形态特征，因此不满足国际动物命名法规（International Commission on Zoological Nomenclature）对于指定一个物种新模的标准和必要。截止2022年，对于FSAC-KK 11888的归属争议仍在持续。
2015-2019年期间，尼扎尔·易卜拉欣及其同事在北非陆续发掘了标本FSAC-KK 11888的其他部分，其中包括一条基本完整的棘龙尾部（含45-50个保留有棘突的尾椎）。2020年，易卜拉欣等人对该尾部化石材料进行了详细的描述，这些尾椎的棘突与脉弧形态明显延长，一直延续到尾部末端，形成了类似尾鳍的形态。基于生物力学实验，易卜拉欣等人发现棘龙的尾鳍有利于在水中产生比其他陆生恐龙的尾部更大的推力，暗示这些恐龙在游泳时能够使用鳍状的尾部在水下向前推进。
1986-2020年期间，在非洲的突尼斯、尼日尔等地陆续出土了棘龙的化石材料，这些棘龙的化石材料大多过于破碎，难以明确地归入棘龙属的现有物种。
2020年，罗伯特·史密斯等人认为巴西阿尔坎塔拉组（Alcântara Formation）发现的哥伦波奥沙拉龙（Oxalaia quilombensis）形态与摩洛哥出土的埃及棘龙相似种MSNM V 4047类似，且除了纹理外并没有明显的鉴别特征与区别，便将哥伦波奥沙拉龙视为埃及棘龙的同物异名，并认为该层位出产的大部分棘龙化石材料都可以归入埃及棘龙，从而证明埃及棘龙在地质时期的分布范围广布整个非洲北部，并一直扩散到了南美洲东北部，为晚白垩世南美洲与非洲的动物群交流提供了新的证据。
而该观点很快遭到其他古生物学家的反对，2021年，巴西古生物学家马洛·拉塞达（Mauro B.S. Lacerda）及其同事对棘龙科已知的吻部化石进行了全面的系统分析，他们指出由于MSNM V 4047本身的归属是存疑的，据此直接将哥伦波奥沙拉龙归入棘龙属过于主观。此外他们还指出奥沙拉龙属的前上颌骨内侧上颌突的近端部分与所有棘龙类已知类群都不同，仍然应当被视为一个全新的物种。
棘龙属于棘龙科的棘龙亚科（Spinosaurinae）。由于该分类群的大多数物种化石材料较为不完整，明确有效的属颇具争议，截止2022年，棘龙科共由10-14个属组成。
棘龙科最早由斯通默于1915年建立，由保罗·塞里诺于1998年赋予亲缘分支分类定义，其定义为：在棘龙超科（Spniosauroidea，后被视为巨齿龙超科Megalosauroidea的异名）中所有与棘龙属与沃氏重爪龙（Baryonyx walkeri）关系最近，而远离谭氏蛮龙（Torvosaurus tanneri）的物种。同时，塞里诺还建立了棘龙亚科和重爪龙亚科两个演化支，其中棘龙亚科的定义为包含埃及棘龙，但不包含沃氏重爪龙的包容性最大分支。
棘龙自出土以来，一直都是最长或者最大的兽脚类恐龙竞争者。20世纪80年代，在第二次世界大战中被摧毁的棘龙标本体长估测为15米左右，体重4.5-6吨。
2007年，达尔·萨索对已知最大的棘龙标本MSNM V 4047进行了体型估测。根据其头身比例推算，其体长为16-18米，体重为7至9吨。不过这一数值遭到了一些学者的质疑，因为棘龙没有保存完整的颅骨，萨索可能高估了其头骨的长度。2007年，弗朗索瓦·塞里恩（François Therrien）和唐纳德·亨德森（Donald Henderson）对一些兽脚亚目的恐龙头骨比例来推算了它们的体型，其中棘龙的体长估测为12.57-14.34米，体重为11.9-20.8吨。但这一研究存在诸多的问题，比如公式主要是基于诸如霸王龙和其他肉食龙类的身体比例，而棘龙类较为纤细修长的形体并不适用这一套公式来进行计算。
2014年-2022年，随着对棘龙新模标本FSAC-KK 11888的研究也对棘龙的正确形体有了更明确的认知。2022年，保罗·塞利诺（Paul Sereno）以及他的同事对棘龙化石标本的三维扫描对骨骼进行了重建。最大棘龙MSNM V 4047体长估测为14米，体重超过7.4吨。棘龙正模和新模大小几乎相等，为10.5米左右。
棘龙的头骨非常低矮狭长，吻鼻部非常窄。单侧上颌骨与前颌骨总计约有18颗牙齿，其中上颌骨前段的牙齿尺寸最大。前颌骨与上颌骨最大的牙齿之间有一个凹陷的空间，可以容纳齿骨前段最大的几颗牙齿。棘龙的鼻骨上有一个较小的骨质小冠，由于化石标本保存得不全，具体的形态暂时未知。由于棘龙的头骨后半部分已知部分很少，因此对于头后部的重建比较依赖与诸如激龙（Irritator）等近亲。依据尼扎尔·易卜拉欣2014年后对棘龙的复原，目前已知最大的棘龙颅骨长度为1.6-1.68米之间。
棘龙有一个长且肌肉发达、呈“S”形的颈部，约占据了肩前椎的1/3长。棘龙的背椎上长有非常高而扁平的棘突，其高度能达到椎体直径的10倍以上。棘突与背椎衔接处变得膨大，宽度沿着生长的方向开始收缩后再次扩张，直到棘突顶部达到最宽。
棘龙的前肢保存得不完整，能大致推测出有一个类似近亲那样粗壮的，长有三指的前肢。棘龙的后肢非常短小，整个后肢的长度仅占全长的20%左右，这在大型兽脚类恐龙中是极其罕见的。棘龙的胫骨长于股骨，跖骨较短。与绝大多数的兽脚类恐龙不同，棘龙的脚指甲呈较为扁平的形态，与现代许多在河滨活动的鸟类类似，这一特征可能有助于棘龙在泥泞的地形中活动，或是用双足划水的时候增加推动力，因此推测棘龙可能生有脚蹼。
棘龙尾部的棘突细而长，脉弧也比大部分兽脚类恐龙更细，这让棘龙的尾巴形成了一个扁平的，类似蝾螈或鳄鱼尾巴的桨状。
关于棘龙独特的、高耸的棘突的作用，学者们提出了一些关于其功能性的猜想。包括散热、附着肌肉、捕猎工具或展示物等。若作为调节体温的器官，那么棘突形成的帆状物内可能布满了丰富的血管，利用帆状物增大的表面积来吸收热量。但这就意味着棘龙可能不是恒温动物。亦或者这些增大的表面积是为了散热而非收集热量。由于大型动物的表面积增长低于体积的增长，所以需要一定程度上的扩大表面积来增加散热面积。
1997年，杰克·鲍曼·贝利（Jack Bowman Bailey）提出，棘龙的棘突比较宽阔，类似长角野牛或巨角犀的肩背骨骼，是用来附着肌肉结构。2014年，易卜拉欣提出棘龙的棘突上血管的痕迹很少，背椎也不够强壮，因此可能不是用于附着大量肌肉或调节体温。棘突可能只被皮肤等组织紧紧覆盖，类似高冠变色龙，作为展示物的用途。
2015年，吉姆萨（Gimsa）和他的同事认为棘龙的帆功能类似旗鱼科的背鳍，具有流体动力学的作用。棘龙可能会像现代的旗鱼那样群体合作，用背帆增加体积让自身形成一个“障碍物”来将鱼群聚集到一起形成一个“猎物球”，同时棘龙的另外一个特征——修长的尾部，会同长尾鲨属一样用尾部来击晕猎物。同时，帆可以通过抵消斜线的侧向力减少运动时的偏移，棘龙的帆形成了一个水下运动的支点，在游动的时候稳定了躯干，同时棘龙通过摆动尾部能抵消来自侧面的惯性，既能够辅助捕食，又增加了游泳的稳定性与速度。
棘龙可能是以鱼类为主的泛食性的捕食者。棘龙的栖息地包含了大量的水体环境，细长的吻部，圆锥形无锯齿的牙齿以及靠后的鼻孔都表明它们的主要食物应该是鱼类等水生动物。
棘龙食物的间接证据来自欧洲以及南美洲的近亲：来自欧洲的重爪龙腹中保留了鱼类的鳞片以及幼年禽龙的残骸，南美洲的一具翼龙化石标本上嵌入了一颗棘龙科的牙齿。因此推测棘龙类应该都是机会主义的捕食者，除了捕鱼外也会捕食一些其他它们能够对付的猎物。
2009，达尔·萨索通过对棘龙的吻部进行X射线断层扫描发现其吻部内部有许多与外界连接的小孔，可能曾容纳有压力感受器官。当棘龙将吻部放入水中时，能够通过水压的波动来锁定猎物的位置。2013年的一项生物力学研究表明棘龙的颌骨能比较好地承受垂直方向的弯曲力，而对侧方位的弯曲力承受能力较差，因此也表明相比大型猎物，棘龙的嘴部结构更适合捕食诸如鱼类这样的小型猎物。
2010年，罗迈因·阿米奥特（Romain Amiot）和他的同事对一批棘龙科的牙齿进行了同位素分析。此研究将棘龙类和与其同一生态环境中的肉食恐龙（鲨齿龙类等）、鳄鱼、龟鳖类进行了同位素的对比，结果发现棘龙类相比其他肉食恐龙，其同位素的值与鳄鱼和龟鳖类等水生动物更为接近。因此推测棘龙类应该比其他肉食恐龙更喜欢在水中活动。
2014年，易普拉辛对棘龙新模的研究颠覆了以往人们的认知。棘龙拥有非常短的、骨密度极高的后肢，重心前移的躯干以及扁平脚指甲的特征表明棘龙是一种适应水中活动的恐龙。但在2018年，唐纳德·亨德森提出了反对的意见：通过与鳄鱼的呼吸系统比较，棘龙的肺部能提供很大的浮力，这让它无法潜水甚至会在水中侧翻。因此棘龙大部分时候应该是在岸边或浅水中活动。
随后，易普拉辛团队的研究再次为棘龙水生提供了证据支持。2020年，棘龙新模的尾部化石公布，桨状的尾巴结构暗示着棘龙可能和现代鳄鱼一样用尾部作为游泳的推动力。通过实验表明棘龙游泳时尾部产生的推动力能达到其他陆生肉食恐龙尾部推动力的2-8倍。这一特化的尾部结构表明棘龙绝大多数时间应该都是在水中度过的。不过次年（2021年），大卫·霍恩博士（David Hone）和托马斯·霍尔茨（Thomas Holtz）博士发表了一篇论文，认为棘龙应该是类似涉禽的生活方式而非高度水生。论文表示，棘龙鼻孔的位置后移到了颌骨中部，更接近诸如鹳之类的涉禽而非鳄鱼那样长在吻部正上方，如果棘龙潜水需要将大部分的头露处水面才能有效的呼吸，同时棘龙的颈部结构表明它们更适合上下活动颈部，这也符合涉禽类的活动方式；由于棘龙背部特殊的帆状物结构，使得它们必须得潜入水中至少6米深后才能克服波浪带来的阻力；棘龙僵硬的躯干和缺乏肌肉的尾巴也让它无法像鳄鱼那样在水中灵巧地追逐猎物。综上论据，可以推测棘龙并不能适应高度水生的生活方式。
2022年，马特奥·法布芮（Matteo Fabbri）和他的同事将包括棘龙在内的各种恐龙与现代动物的骨骼密度进行了对比。研究结果显示棘龙与它的近亲重爪龙拥有非常高的骨骼密度，与之类似的几乎都是诸如企鹅或鳄鱼等亲水的动物。这一研究再次佐证了棘龙是水生恐龙的可能性。不过同年保罗·塞利诺的研究再度认为棘龙不是高度水生的恐龙。保罗通过三维扫描化石标本重建了棘龙的完整骨骼，并在此基础上添加了气囊和肌肉。新的模型显示棘龙游速缓慢，由于浮力太大无法潜水。化石的分布也显示棘龙同样会在远离海岸的内陆水系活动。而棘龙长有延长棘突的尾部可能也只是像现代一些蜥蜴一样作为展示物而非用来在水中游泳。
20世纪上半叶，棘龙常被描绘成类似长棘龙（Dimetrodon）那样的四足动物。20世纪80年代后，随着长有强壮前肢的近亲重爪龙的发现，棘龙被认为是兼性的四足动物。不过随着对兽脚类恐龙的前肢活动范围的研究，认为它们的手臂无法前旋转让手掌接触地面，四足姿态的兽脚类恐龙便不再得到支持。
2014年，易普拉辛和其同事发表的研究中显示棘龙拥有非常短的后肢，身体的重心也移动到接近躯干中心的位置，将其复原成一种依靠前肢指关节接触地面的四足动物。这个复原方式很快就遭到了同行们的质疑，认为没有依照化石的测量数据还原棘龙的正确比例。此外，由于这具棘龙标本的肢体化石与肩前骨骼化石获取的途径不一致，有学者怀疑这是一个嵌合体，即一具较小个体的肢体与一具较大个体的前半身拼凑到了一起。但易普拉辛否定了这个说法，因为化石出土地点并没有发现任何重复的部位，所有的标本都来自同一个体。不过易普拉辛在随后的研究中重新复原了这具骨架，使其身体重心更接近臀部，同时也表示棘龙至少在部分时间是可以两足站立的。2022年，保罗·塞利诺再次对骨架的比例进行调整，进一步缩小了肩前椎体的长度，后移了重心，使棘龙双足活动的可能性进一步加强。
棘龙的化石目前主要发现于非洲北部及西部，其化石主要来自晚白垩世森诺曼期（距今约9900-9300万年前）的埃及、摩洛哥、阿尔及利亚、突尼斯、尼日尔等地，如埃及吉萨省的拜哈里耶组，位于摩洛哥与阿尔及利亚交界处的卡姆卡姆群（Kem Kem Group），尼日尔的厄其卡组（Echkar Formation）以及突尼斯的切尼组（Chenini Formation）。
棘龙的分布范围涵盖了北非的大部分地区，包括摩洛哥、埃及和阿尔及利亚等。该地区的地层以大陆和海洋的混合沉积层为主，具有局部微咸水和淡水沉积物。大量的水生动物标本出土表明这里曾经是一片含有大量水体的洪泛三角洲。1亿年前的非洲大陆尚未完全和南美洲分离，北非被巨大的内陆海分割，形成了大量的沼泽和潮汐通道。
该地区的出土动物主要以鱼类（鲨鱼、腔棘鱼、肺鱼等）、两栖动物（蛙类）、爬行纲（蜥蜴、蛇、龟鳖以及各种鳄类）、蛇颈龙目、恐龙和翼龙等构成。
与中生代大部分栖息地不同，这里的植食恐龙种类和数量都相当少，只有一些蜥脚类恐龙（潮汐龙、埃及龙、雷巴齐斯龙属等），很可能是因为植食恐龙对这种含有大量水体的地区适应性较差的缘故。而兽脚类恐龙则占据了该地区恐龙的大多数。除棘龙外，还有同样庞大的肉食恐龙鲨齿龙，更小一些的克柔龙包括阿贝力龙属类与神秘的三角洲奔龙属。
通过近年的发掘，翼龙的种类比以往认知中的更为丰富。包括非洲古神翼龙、不死鸟翼龙、科罗拉多斯翼龙、焚风翼龙等。