液泡（vacuole）是真核生物细胞内一个独立的、分离的、具有一个简单膜的细胞质形态的组分。它所含的液体组成、化学成分和物理性质均和它周围的细胞质不同。液泡的主要功能是调整细胞的渗透压和储存养分。

液泡不是植物细胞所特有的，有些动物细胞中会有动物液泡。动物液泡是动物细胞内氧化还原的重要中心，是物质，尤其是蛋白质浓缩、凝结的场所，如酶原粒、卵黄粒、顶体等。

液泡中含有大量的水及溶于水的糖、有机酸、蛋白质（包括各种酶）、色素、丹宁、植物碱、盐类及各种离子。膜内的液体称为液泡液。液泡是多形态与多功能的细胞器。

年幼细胞中的液泡小、数量多，随着细胞的生长和变老，液泡扩大并彼此联合而成一个大液泡，有时可占据细胞90%的面积，把细胞质和细胞核挤得紧靠细胞壁。大液泡中内含物的浓度很高，致使盐类结晶或色素浓集成很深的颜色，很多花的颜色就是因为色素浓集于花瓣液泡中。

简介

液泡（vacuoles）是细胞质中的泡状结构。液泡是由单层膜与其内部的细胞液组成的细胞器，主要存在于植物细胞中。低等动物特别是单细胞动物的食物泡、收缩泡等也属于液泡。外有液泡膜与细胞质分开，内含有水状细胞液。幼年的植物细胞中液泡小，成熟的植物细胞中液泡很大。花、叶果实的颜色，除绿色之外，大多由液泡内细胞液中的颜色所产生。高等动物细胞中的液泡不明显。某些单细胞动物的食物泡和伸缩泡分别具有摄取营养和排泄废物的功能，亦可说是液泡的一种形式。

发现历史

Naegeli（1844）早就认为，液泡是植物细胞原生质中正常的形态上的组成部分。从19世纪初到三十年代，法国经典的细胞学家Guililermond、Dagneard和Parat等采用活体染色的方法，研究了液泡，并提出了液泡系这个名词。当时他们认为：凡是能染上中性红的小泡都属于液泡系。但是如果按此标准，则一些具有典型液泡特征的特化液泡，如糊粉液泡、圆球体，由于与中性红缺乏亲和力就被排除于液泡之外。直至一些学者用电子显微镜观察和研究后，才认为细胞内凡是由膜所包围的小泡除线粒体和质体外，都属于液泡系。严格地说，液泡是由半透性膜与糊状的胶体细胞质相隔开的充满水的区域。这种半透性膜称为液泡膜，液泡膜所包围的液体，常称为细胞汁。

基本信息

液泡（vacuole）

液泡是由单层膜与其内的细胞液组成的。主要存在于植物细胞中。低等动物特别是单细胞动物的食物泡、收缩泡等均属于液泡。液泡中有细胞液。

液泡（vacuole）是植物细胞普遍存在的由膜包被的泡状结构。在根尖、茎尖等处的幼细胞中呈球形，数量较多。细胞成熟过程中，由多个小液泡融合成大液泡。故在成熟的植物细胞中具中央大液泡，其内充满细胞液散逸层为细胞壁。液泡的功能主要是调节细胞渗透压，维持细胞内水分平衡，积累和贮存养料及多种代谢产物。液泡膜具有特殊的选择透性，使液泡具有高渗性质，引起水分向液泡内运动，对调节细胞渗透压、维持膨压有很大关系，并且能使多种物质在液泡内贮存和积累。贮存和积累在液泡中的物质包括糖、蛋白质、磷脂、单宁、有机酸、植物碱、色素和盐类等。具体情况因植物种类、器官组织部位、成熟程度等的不同而异。例如，海带中积累有大量的碘，柑橘属中富含柠檬酸，茶叶有丰富的单宁，甘蔗和甜菜中含糖量高，幼果中通常含有较多的酸，成熟果实中糖分较高等。存在于液泡中的花青素，使花瓣、果实等呈现红色、蓝色、紫色等各种颜色。因液泡的推挤而贴近细胞壁的原生质成一薄层，有利于细胞内外物质的交换。近代研究表明，液泡是一个很重要的细胞器，在植物细胞生命活动中具多方面作用。胞质中过剩的中间产物被液泡吸收和贮存，可保证胞质pH值的稳定，解除部分有毒物质的毒害；当胞质中需要某些物质时，又能及时提供，对保持细胞生物合成原料的稳定供应有一定意义。液泡是汇集和输出无机化合物离子的场所，也是一个磷酸盐库。液泡膜上的atp酶起着离子泵的作用。液泡中所含的酸性磷酸酶等水解酶，参与物质贮存、分解以及细胞分化等重要生命活动。在电镜下观察经冰冻蚀刻处理的薄壁细胞，其液泡中有线粒体、质体和内质网的片段，认为可能是被液泡吞噬进去的衰老细胞器，经水解酶分解后，可用作组建新细胞器的原料。由此表明，液泡也是一个具有溶酶体性质的细胞器。

液泡是植物细胞质中的泡状结构。成熟的植物细胞中的液泡很大，可占据整个细胞体积的90%。液泡的表面有液泡膜。液泡内有细胞液（注：我们所说的植物细胞里的液体环境主要指的是液泡里的细胞液），其中含有糖类、无机盐、色素和蛋白质等物质，可以达到很高的浓度。

低等动物特别是单细胞动物的食物泡、收缩泡等均属于液泡。液泡是植物细胞中的单层膜结构的细胞器，其内有细胞液。花、叶、果实的颜色，除绿色（一般是叶绿体中的色素）之外，大多由液泡内细胞液中的色素所产生，常见的是花青素。花瓣、果实和叶片上的一些红色或蓝色，常常是花青素所显示的颜色。花青素的颜色随着细胞液的酸碱性不同而不同，细胞液酸性时为红色，碱性时为蓝色。液泡中还常含有晶体，它是细胞液中含有盐类所致，常见的是草酸钙结晶。晶体的形状有三种，单晶体、复晶体和针晶体。液泡内的细胞液其中含有糖类、无机盐、色素、蛋白质等物质，可以达到很高的浓度。

细胞膜和液泡膜以及两层膜之间的细胞质被称为原生质层。水分进出细胞要经过原生质层。

液泡中的花青素与植物的颜色有关，花、果实和叶的紫色、栗色都取决于花青素。花青素的颜色随着细胞液的酸碱性的不同而变化，酸性时呈红色，碱性时呈蓝色，中性时呈紫色。

结构特征

动、植物液泡都是由一层生物膜所组成，它们的形态与内质网膜相同。植物液泡膜具有特殊的通透性，一般高于质膜。

动物液泡是动物细胞内氧化还原的中心，是物质，尤其是蛋白质，如酶原粒、卵黄粒、顶体（穿孔器）等浓缩、凝结的场所。

液泡中所含的物质很多，植物细胞的液泡含有无机盐、有机酸、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、粘液、酸类、生物碱和花色素等。在动物分泌细胞中则含有以酶原形式制造和输出的大量糖原颗粒；在动、植物的溶酶体中则含有高浓度的各种酶，如蛋白酶、核酸酶、酶和核苷酶等。

植物液泡中的液体称为细胞液（cellsap），其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素，特别是花青素（anthocyanin）等。细胞液是高渗的，所以植物细胞才能经常处于吸涨饱满的状态。细胞液中的花青素与植物颜色有关，花、果实和叶的紫色、栗色都是决定于花青素的。此外，液泡还是植物代谢废物屯集的场所，这些废物以晶体的状态沉积于液泡中。

真菌细胞中液泡与植物细胞中的液泡相似，起源于光滑型内质网或高尔基体的大型囊泡，或由质膜形成，是质膜的胞饮作用或吞噬作用的结果。液泡的形态变化很大，其大小和数目随菌龄或菌丝老化而增加，小的液泡可以相互融合而增大，大的液泡也可分成许多小液泡。液泡是由单层膜围成的，其组分尚不清楚，但液泡的内含物则比较特殊，主要是碱性氨基酸，如精氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸和谷氨胺等，液泡中的氢基酸常游离到液泡外。所用的多磷酸盐分子也都储58藏在液泡内。同时液泡内还有许多酶，如蛋白酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、核酸酶、纤维素酶等。其主要功能是储存各种氨基酸和酶类等营养物质，以及调节菌丝的渗透压，还有溶酶体的功能。

分布

细菌

在三种纤维状硫细菌：Thioploca，Beggiatoa以及Thiomargarita之中发现了大液泡。在这几类细胞中，细胞质的比例大幅度的减少，取而代之的是，液泡占据了细胞体积的40%-98%。液泡内含有大量的硝酸根，因而被认为是一个用作储存的细胞器。

在蓝藻中还发现了一些专门储存气体的“液泡”，这些液泡对气体是完全通透的，使得细菌在水中保持浮力。

植物

大多数成熟的植物细胞都有一个大液泡，其一般占据细胞体积的30%，多者可达80%，视具体的细胞种类和外界条件而定。细胞质基质内的丝状物能够穿透液泡。

液泡由一层液泡膜覆盖，内含细胞液，液泡膜将细胞液与细胞质基质分开来。液泡膜的主要作用是调节细胞周围的离子浓度，以及将对细胞有害的物质隔离开来。

质子从细胞质基质运输到液泡内，以稳定细胞质基质内的pH值，同时使得液泡内具有一个相对更酸性的环境，这个质子的浓度梯度可以被用来运输营养物质进出细胞。这个相对低pH的环境也给一些与降解相关的酶促反应提供了空间。虽然一般来说细胞内都是含有一个大液泡，但是液泡的尺寸和数目在不同的组织和不同的发育阶段是有区别的。例如，分裂组织中正处在发育阶段的细胞只含有小液泡，维管形成层的细胞在冬天含有很多个小液泡，而到了夏天则含有一个大液泡。

除了储存功能，中央大液泡还有一个重要功能是维持对细胞壁的膨胀压。在液泡膜上发现的水通道蛋白控制了水分子进出液泡，其方式是主动运输，将钾离子泵入和泵出液泡内部，然后形成的渗透压使得水分子扩散进入液泡，从而对细胞壁形成一定的压力。如果细胞大量流失水分使得膨胀压下降的话，将发生质壁分离。膨胀压对于细胞的伸长也有很关键的作用：当细胞壁被膨胀素部分降解时，这部分细胞壁将变得不那么坚固，从而在膨胀压的作用下，细胞体积得以增长。膨胀压还使得植物能够保持正确的直立状态。同时，中央大液泡将细胞内的成分推挤到更靠近细胞膜的地方，从而叶绿体就能吸收到更多的阳光。大多数植物将会与细胞质基质中的物质发生反应的物质储存在液泡中，如果细胞破损，比如受到食草动物的咀嚼，两种化学物质相遇，就会反应生成有毒物质。在大蒜中，蒜氨酸和蒜氨酸酶在正常情况下是相互分离的，但是液泡破损后两者发生反应形成大蒜素。切洋葱时，发生了一个类似的反应，形成了SPSO（syn-propanethial-S-氧化物），这是切洋葱时流泪的罪魁祸首。

真菌

真菌中的液泡与植物液泡的功能相类似，每个真菌细胞中平均有多个液泡。在酵母细胞中液泡的形状是动态变化的，其形态的调整非常迅速。这些液泡参与到许多过程中，包括细胞pH和离子浓度的动态平衡，渗透压调节，氨基酸和多磷酸盐的储存，以及一些降解过程。有毒的重金属离子，如离子、钴离子、铅离子被运输到液泡内，和细胞其他部分隔离开来。

动物

在动物细胞中，液泡主要是扮演一些相对不太重要的附属角色，协助一些诸如胞吞和胞吐的细胞过程。

动物细胞中的液泡与植物细胞中的液泡相比要小一些，但是通常情况下数量要更多一些。当然也有一些动物细胞不含液泡。

胞吐是将蛋白质和脂质等大分子挤出细胞的过程。这些分子在高尔基体内被包装到一些要分泌的囊泡中，然后被运输到细胞膜，分泌到细胞外环境中。在这个环节中，液泡就是简单地履行有储存功能的囊泡的作用，能够包含，运输和处置那些要分泌的蛋白质和脂质。

胞吞是胞吐的逆过程，分为各种形式。吞噬作用（细胞的“eating”）是指细菌，死掉的组织或者其他在显微镜下可见的物质被细胞包裹吞噬的过程。物质与细胞膜发生接触，随后陷入其中。这个内陷的部分随后被掐断，使得物质被包裹在液泡之中，而细胞膜则完好无损。胞饮作用（细胞的“drinking”）大致过程是相同的，只是细胞所吸收的物质是处于溶解状态的，在显微镜下不可见。吞噬作用和胞饮作用都需要溶酶体的参与，它能完成被吞噬物质的后续降解过程。

沙门氏菌属被吞噬后，在几种哺乳纲的液泡中仍能继续生存和繁殖。

功能

液泡对细胞内的环境起着调节作用，可以使细胞保持一定的渗透压，保持膨胀状态。

中央大的液泡对生活的植物细胞有着重要意义，它不仅储存有机代谢产物，参与细胞中物质的生化循环。而且由于它的细胞液是浓度较高的溶液，对于植物体对水分的吸收、运输以及维持细胞的紧张状态都有着直接关系。

液泡的功能是多方面的，维持细胞的紧张度是它所起的明显作用。其次是贮藏各种物质，例如甜菜中的蔗糖就是贮藏在液泡中，而许多花的颜色就是由于色素在花瓣细胞的液泡中浓缩的结果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化细胞内破坏的成分。最后，液泡在植物细胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的细胞通过自溶被消化掉。这时液泡遭到破坏，其中的水解酶被释放出来，导致细胞成分的分解和细胞的死亡。例如蚕豆子叶中约80％的核糖核酸是在种子◎液泡萌发的最初30天内逐渐被分解的。但如果把液泡破坏，其中的核糖核酸酶释放出来的话，可在几小时内使核糖体RNA分解完。这说明一旦液泡破坏，水解酶释放出来，可以很快使细胞自溶。

在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一个很大的中央液泡，可能占细胞体积的90％，它是由许多小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小，差别也不显著。液泡由一层单位膜围成，其中主要成分是水。不同种类细胞的液泡中含有不同曲物质，如无机盐、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。

特殊作用

随着植物细胞的生长，细胞质内出现了液泡，并逐渐增大，液泡内含细胞液，细胞液中有糖类、蛋白质、无机盐以及花青素，花青素在不同pH环境中显现不同的颜色，也就使得叶片、花瓣以及果实具有了不同的颜色。此外，在植物中，许多蛋白需要在液泡内降解或激活。但液泡是通过什么方式降解或激活蛋白的还是一个谜。在2008年6月10日期的美国《国家科学院院刊》（PNAS）上，加利福尼亚大学Riverside分校的科学家在模式植物拟南芥中发现，一种叫做液泡加工酶（vacuolarprocessingenzyme，VPEg）的关键蛋白是这个过程所必需的。

“不含VPEg的植物就无法累积一种重要液泡酶的活化形式，无法降解各种蛋白，这些蛋白不会在液泡内正常积聚到高水平，尤其是在那些老化组织中。”研究的领导人、加州大学Riverside分校的杰出植物细胞生物学教授NatashaRaikhel说。

研究植物细胞老化过程中的变化以及研究液泡在植物中的作用的研究人员对这些发现将会很感兴趣，这些发现指明VPEg可能与从老化过程中的正常发育到压力和防御应答等多种生物过程都有关联。这是一个重要的发现，因为它展示了一个早先未知的植物控制液泡内蛋白组成的机制。“植物没有液泡就不能存活。”Raikhel解释说。“由于液泡在多种生理过程中都扮演着这样的核心角色，因而VPEg这个蛋白质加工和降解通路可能对这些过程中的许多都有很大影响。”

种类

植物细胞中，大部分液泡蛋白质都是在内质网上以大分子的前体形式合成，随后被运送到液泡中，在其 C-末端 1 个非洲天门冬酰胺残基处通过蛋白水解酶的剪力转变成各自的成熟形式。液泡加工酶（ VPE） 是一种半胱氨酸蛋白酶，对天门冬酰胺和天门冬氨酸残基有底物特异性，在液泡蛋白质加工以及激活过程中发挥重要作用。VPE 最初是在南瓜成熟过程中的种子中发现的，随后，从蓖麻种子里也提取出了 VPE，其对种子储藏蛋白质的成熟具有重要作用。研究表明，在衰老组织和某些胁迫条件下的营养组织也存在 VPE，这种营养型 VPE 在植物细胞程序性死亡中发挥重要作用。

液泡可分为下列几种类型。有些是动物、植物细胞所共有的，有的是植物的细胞所独有的。

高尔基液泡

由高尔基体成熟面高尔基池（或泡）边缘形成的小泡，其中含有水解酶，如酸性磷酸酶等。

溶酶体

由内质网形成，其中也含有水解酶。也可能由高尔基体形成。

圆球体

为植物细胞所独有，相当于溶酶体，也是由内质网形成。

微体

按其中所含有的酶来确定它们的性质，可能由内质网发生。

消化泡

一种由溶酶体和吞噬小体或胞饮液泡融合后形成的小泡。

自体吞噬泡或自噬小体

由一层膜将一小部分细胞质包围而成，其中被消化的物质系细胞质含有的各种组成，如线粒体、内质网的碎片。

残体

由消化泡和自体吞噬泡所不能消化的物质逐渐积累转化而成。

胞饮液泡

由质膜的内陷作用吞饮了一些溶液或营养液而成。

吞噬泡或吞噬小体

由质膜的内陷作用吞噬了营养颗粒而成。

糊粉粒或糊粉泡

在植物的种子中产生的一种特异的液泡，其中储有蛋白质（多数是酶），起源于内质网。中央液泡

中央液泡

出现于植物细胞的中央，由许多小泡在生长过程中增大和合并而成为巨大的中央液泡，为植物细胞所特有的结构，如成熟西瓜细胞的中央大液泡中储存有大量的糖分和水分，使西瓜甜而多汁。中央液泡亦起源于内质网，由内质网池膨胀而成。

收缩泡

为原生动物所含有的液泡，也可能是由内质网池扩大而成，具伸缩性，收缩时可把废液或过量的水分排出体外。

参考资料