硕鬣狗 :哺乳纲食肉目的动物

更新时间:2024-09-21 01:00

硕狗(学名:Pachycrocuta)是一属史前巨大的短面鬣狗,生存于300-40万年前的上新世晚期至更新世中期。硕鬣狗最大及最多资料的短吻硕鬣狗站立时肩高约有 90-100 cm,重达 110公斤,差不多是一头雌狮的重量,而它却更为粗壮。在欧亚大陆、东非及南部非洲的多个位点都有发现它们的化石。硕鬣狗可能是成群狩猎大型动物,如鹿或更大,并会吃腐肉的。

形态特征

硕鬣狗在体型上明显大于其他鬣狗科动物,因此可以初步通过骨骼大小来对比判断化石是否属于硕鬣狗。头部标志性特征包括颅骨整体较大,额骨区膨大,颧弓较宽,矢状嵴以及额窦发育良好;齿式为3·1·3·1 / 3·1·3·1,和所有食肉目动物一样,硕鬣狗也具有明显的上下裂齿(上P4下m1),并且前臼齿极其粗壮(在食肉目中鬣狗科的前臼齿极为发达),釉质层的显微结构更加复杂密实,指示其噬骨习性。 和现生斑鬣狗相似的是硕鬣狗也拥有向后倾斜的身型,前肢相比于后肢略长,桡骨和胫骨相较于肱骨股骨缩短。虽然硕鬣狗的体型要比斑鬣狗大20%左右,但是根据化石推断其肩高并没有高过斑鬣狗多少,这代表在速度和灵活性上硕鬣狗可能不如斑鬣狗那样敏捷,但在力量上远胜于斑鬣狗,可能会捕食较大型的猎物。 我国更新世时期的硕鬣狗主要有中华短吻硕鬣狗和桑氏短吻硕鬣狗两种,它们在上下裂齿方面特征鲜明,泥河湾遗址的桑氏短吻硕鬣狗m1前刃叶较小,后刃叶相对较高,跟座较宽并具有三个小尖; 中华短吻硕鬣狗以个体大、前臼齿粗壮等鲜明的自近裔特性区别于现代斑鬣狗。但几个属种在牙齿大小上有一定程度重叠,尤其是中国硕鬣狗科P4的3个叶的长度比例变异较大,但总体情况是我国更新世鬣狗牙齿测量数据随时间在逐渐增大。

历史

由于硕鬣狗的化石材料所表现的特征和现生鬣狗的大同小异,最初的分类人员将很多硕鬣狗化石材料归为现生鬣狗类的化石种,即属于Hyaena或Crocuta。1938年Miklós Kretzoi对欧亚大陆上新世更新世的鬣狗材料进行了整理和分析,将许多化石鬣狗从Hyaena属中分离出来,创建了一些新属,包括硕鬣狗。他指出这种类型的鬣狗科以个体大、前臼齿粗壮、下裂齿跟座退化以及下后尖的缺失为特征,明显区别于现生的两属鬣狗。Pachycrocuta这个学名自此确定下来,并沿用至今,但其属下的多个种之间的分类关系依然尚有争议。模式种Pachycrocuta brevirostris曾被错误地认为是Aymard(1846)最先建立的,后经学者证实Pachycrocuta brevirostris的真正建立者应为Gervais(1850),后者符合国际动物命名法则。对于硕鬣狗属下几个物种之间的分类关系一直众说纷纭,目前结合最新的分类研究观点将原来属于硕鬣狗属下的Pachycrocu talicenti、Pachycrocuta 中华缺翅虫和Pachycrocuta brevirostris归为Pachycrocuta brevirostris下的亚种,即Pachycrocuta brevirostris licenti、Pachycrocuta brevirostris sinensis和Pachycrocuta brevirostris brevirostris。

硕鬣狗支系演化自中新世晚期的鬣形鬣狗(Hyaenictitherium),按照Werdelin和Solounias (1996)的观点(将鬣狗科按照不同的形态类型分为六大类),硕鬣狗属于完全碎骨型鬣狗(fully developed bone crackers),身型健硕且上下颌强壮,具有强大的碎骨能力(bone-cracking),这一点和现生斑鬣狗很接近(现生鬣狗科的四种鬣狗中只有土狼一种比较特化只食白蚁)。 鬣形鼬鬣狗则更接近现生的狼,身体略显娇小,这反应了硕鬣狗家族从捕食昆虫和小型哺乳动物的角色到大型化食骨猎手的演化过程。 最早的化石记录源自晚上新世的非洲,但这些记录可能都不可靠。除此之外,硕鬣狗最早的化石记录在东亚地区,指示硕鬣狗应该起源于东亚,并且演化自当时已盘踞欧亚大陆的上新鬣狗(Pliocrocuta)。 欧洲的硕鬣狗在早更新世晚期逐渐衰弱,这可能和当时欧洲的巨颏虎走向没落有关(缺少吃剩的骸骨)。 而亚洲地区的硕鬣狗记录一直延续到中更新世,最晚记录是湖北长阳人遗址(约20万年左右)。

化石记录

目前发现的硕鬣狗化石大多属于短吻硕鬣狗(Pachycrocuta brevirostris)。所以对于硕鬣狗的研究主要集中在短吻硕鬣狗的三个亚种上,即短吻硕鬣狗(指名亚种)(Pachycrocuta brevirostris brevirostris)、桑氏短吻硕鬣狗(Pachycrocuta brevirostris licenti)、中华短吻硕鬣狗(Pachycrocuta brevirostris 中华缺翅虫)。短吻硕鬣狗的化石主要集中在欧亚地区,欧洲地区包括西班牙Venta Micena、意大利Poggio Rosso、捷克Stranska Skala等,中国发现硕鬣狗的地区有周口店镇第一地点遗址、蓝田县公王岭遗址、泥河湾遗址等,均为早更新世-中更新世沉积遗址。最近在我国大连骆驼山金远洞遗址发现大量早更新世-中更新世哺乳动物化石,其中就包含许多硕鬣狗的材料,且保存相对完好。硕鬣狗的模式标本来自Sainzelles,是Gervais(1850)创建短吻硕鬣狗(指名亚种)时所记述的标本。

物种争议

短吻硕鬣狗(指名亚种)(Pachycrocuta brevirostris brevirostris)

桑氏短吻硕鬣狗(Pachycrocuta brevirostris licenti)

中华短吻硕鬣狗(Pachycrocuta brevirostris 中华缺翅虫

短吻硕鬣狗(指名亚种)是Gervais最早记述短吻硕鬣狗时所创立的物种,其原学名为Pachycrocuta brevirostris。2021年由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所刘金毅研究员率领的研究团队指出传统分类上的短吻硕鬣狗即Pachycrocuta brevirostris可能在欧亚大陆上存在多个亚种,即曾经归为Pachycrocuta licenti和Pachycrocuta 中华缺翅虫的两个种应属于Pachycrocuta brevirostris的不同亚种,根据其颅骨及牙齿形态上略微差异进行区分。这份研究报道的材料来自我国大连骆驼山金远洞遗址,编号V26310,是来自同一具硕鬣狗个体的头骨碎片标本,并很可能是迄今已发现的最大硕鬣狗个体。在与欧亚大陆的其他相关标本进行了广泛而系统的形态和数据测量比较后,研究人员发现V26310的大小和形态最接近于产自法国Auvergne地区的Sainzelles标本,即属于传统分类上的Pachycrocuta brevirostris,但又与我国发现的Pachycrocuta 中华缺翅虫和Pachycrocuta licenti存在一定的联系,这件标本的发现意味着缩短了短吻硕鬣狗(指名亚种)与桑氏硕鬣狗之间的形态隔阂,对研究硕鬣狗分类提供了更加充分的证据。此外,由于这件标本是我国东北亚地区对短吻硕鬣狗(指名亚种)的首例报道,此前一直认为短吻硕鬣狗(指名亚种)是欧洲地区的特有物种,这具标本的发现打破了学界对硕鬣狗分布的固有认知,对短吻硕鬣狗的起源以及演化提供了新的视角。据此,研究人员分析认为欧亚大陆的短吻硕鬣狗应归为同一物种,但需进一步划分为不同的亚种(群),这些亚种(群)彼此近乎构成一个具有祖裔演化关系的支系。芬兰古生物学家B. Kurtén早在上个世纪五十年代提出了类似观点,但他主要认为这些亚种(群)为不同的地理亚种(群)。该研究对这一传统观点提出了挑战,提出这些亚种(群)不是因地理隔离分化而引起的,而是短吻硕鬣狗支系在不同演化阶段的表现。

起源问题

关于短吻硕鬣狗的起源问题一直众说纷纭,在欧洲地区发现的短吻硕鬣狗指示其可能迁自欧洲以外的其他地区,但具体的化石证据一直得不到证实。同样是来自大连骆驼山金远洞遗址的材料在年代上相近于欧洲早更新世发现的材料,甚至推测可能出现在金远洞地区的硕鬣狗早在200万年以前就已经开始存在,据此将硕鬣狗起源问题的研究重心推移至东亚地区,建立了“短吻硕鬣狗东亚起源学说”。

地层学意义

硕鬣狗化石在地层中的发现往往具有很大的地层年代指示作用,在欧洲早更新世地层中短吻硕鬣狗化石的集中出现代表了一次重大的环境演替事件,即“短吻硕鬣狗事件”,该事件反应了生态系统的变化以及动物群类型的革新。在中国,古生物学家根据不同地点中所含硕鬣狗化石种类的不同来辅助判断地层的相对年龄,如周口店镇第一地点遗址产出的中华短吻硕鬣狗化石富集程度较高,指示其相应地层大概属于中更新世早期,到了中更世晚期,中华短吻硕鬣狗逐渐被最后斑鬣狗取代。而在泥河湾遗址产出的桑氏短吻硕鬣狗较为富集,指示其相应地层属于早更新世。

与古人类关系

由于最初硕鬣狗的化石常伴随古人类化石发现,古生物学家认为我们早期的人类先祖与这种强大的“食肉强盗”有着密不可分的关系。各种迹象表明,早期人类像鬣狗科一样,依赖于清除大型尸体作为一种重要的生存策略——这是古人类学中争论最激烈的话题之一,他们两个可能在获取腐肉上激烈竞争。 并且鬣狗和古人类也依赖洞穴生存,常常因争抢洞穴而发生争端,最初有猜测类似周口店镇遗址的洞穴作为北京猿人的居所经常被硕鬣狗侵占,大量的硕鬣狗遗骸作为支撑该理论的证据。而最近的研究表明大部分发现有鬣狗化石的洞穴其实是鬣狗用来贮存猎物的巢穴,像硕鬣狗这种大型食腐动物有把猎物拖拽到洞穴内进食的习性,这样可以保证其在进食时免受其他掠食者的侵扰。这种习性也可以从现生鬣狗科中找到,也正是这种习性为古生物学家研究第四纪哺乳动物提供了大量的化石证据(大量的洞穴化石埋藏)。

参考资料

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