招潮蟹 :十足目沙蟹科下的一个属

更新时间:2024-09-20 15:09

招潮蟹是十足目沙蟹科招潮蟹属(学名:Uca)蟹类的统称,因其会做出挥动的动作,如同在“召唤潮水”而得名,也有说法称此动作也像在拉小提琴,故又称“提琴手蟹”。招潮蟹的生活节奏会随着潮水的涨落而变化,潮退而出,潮涨而归,体色也会随白天黑夜交替而变化,夜晚体色变浅,白天体色变深、更加鲜艳。其分布范围非常广泛,在热带地区相对集中。截至2023年,在国际综合分类学信息系统(ITIS)中,招潮蟹属共有18个物种。

招潮蟹为中小型蟹类,成体体长为4.5~31.5毫米,平均体重约为1.8g。其个体颜色的变化非常丰富,并且分布在不同地区的招潮蟹种群颜色上存在差异。招潮蟹具有明显的性二态性,雄性招潮蟹身体及其不对称,具有一个大和一个小螯,大螯用来求偶和战斗,小螯用于进食;雌性的螯都很小,类似于雄性的小螯。招潮蟹是潮间带动物,栖息地底质主要为泥沙,多生活在深度约为30厘米的洞穴中,鲜见于粘土致密的区域。

招潮蟹的洞穴能让水渗入底层,还能够增加土壤表面积,促进土壤氧化,促进土壤、营养的垂直运输和水、气循环,在营养物质的循环利用方面发挥了重要作用。招潮蟹的内源性活动节律,特别是潮汐周期控制的活动节律有着较高的研究价值,对涨潮规律的研究有重要作用。招潮蟹巨大的、不对称的、不成比例生长的螯也使它们成为研究异速生长的重要生物。

命名

招潮蟹因为会做出挥动鳌的动作,如同在召唤潮水,被称为招潮蟹。该动作也像小提琴手在拉小提琴,故又称提琴手蟹。招潮蟹属的分类学历史比较复杂,该属下的亚属、种、亚种的分类比较混乱,并且有较大分歧。可考证的最早对于招潮蟹以“Uca”进行描述的,是在1758年荷兰动物学塞巴(Seba)所做的一幅图片中,他将其称为Cancer uca una。而后,许多学者都将这幅图片的描述作为招潮蟹命名的依据。但最早根据实际动物标本进行描述而非图画的人是法国动物学家米尔恩·爱德华兹(Milne Edwards),他将一种招潮蟹命名为Gelasimus platydactylus。在此之后的大约60年的时间里,招潮蟹属一直被称为“Gelasimus”。1897年,学术界又将其改称为“Uca”。

分类

19世纪,博物学家曾对招潮蟹属进行过非正式的划分,直到1954年研究人员博特(Bott)首次对该属进行正式划分。20 世纪 70 年代中期,招潮蟹属分得更细、更复杂。1975 年,乔斯林·克莱恩(Jocelyn Crane)的关于招潮蟹属的专著出版,书中对每个物种和亚种的都有详细描述,她确认了该属下的62 个物种和92个类群,将招潮蟹属分为九个亚属,包括管潮蟹亚属(Deltuca)、海招潮蟹亚属(Thalassuca)、南方招潮蟹亚属(Australuca)、小招潮蟹亚属(Minuca)等。此后,乔斯林·克莱恩对招潮蟹属的分类是被大多数人所认可接受的。

截至2023年,在国际综合分类学信息系统(ITIS)中,招潮蟹属被划分到沙蟹科下,该属共有18个物种。

系统发育

招潮蟹属是招潮蟹科(Ocypodidae)下的一属。早期的招潮蟹属分裂成多个窄锋系(narrow-front)和一个宽锋系(broad-front),原始窄锋系分布在印度-西太平洋,其中一个窄锋系迁移到新大陆,从而发育产生了美洲和西非的宽锋和窄锋物种,其中一个美洲宽锋类群(Celuca)迁回印度-西太平洋。随着渐新世(Oligocene)晚期特提斯海(Tethys)的关闭,招潮蟹属动物群被细分为印度-西太平洋种群和美洲种群。印度-西太平洋的某些宽锋和窄锋物种与美洲的某些宽锋和窄锋物种相似,可能是由于平行进化造成的,而不是共同的系统发育历史。

形态特征

体型体色

招潮蟹为小型或是中型蟹,已知最小的成体身体长度为4.5毫米,最大为31.5毫米,平均体重约为1.8g。雌性通常比雄性小,在某些物种中雌性和雄性的大小几乎相等。招潮蟹属的个体颜色的变化非常丰富,并且分布在不同地区的招潮蟹种群在颜色上也有差异,曼氏招潮蟹的螯的关节处为红色。它们有八条步足,颜色为橄榄色或灰褐色。雄性大西洋砂招潮蟹(Uca pugilator)的甲壳亚门呈紫灰色或蓝色,上面有黑色或棕色的不规则斑纹。大多数物种雄性都比雌性的体色更鲜艳。招潮蟹的蟹壳有一定的变色能力,白天变深,晚上变浅,这种特性可能可以使它们在白天吸收更多的红外线。

头胸部

招潮蟹的眼睛较小,眼柄非常长,触角也较长。雄性招潮蟹的眼眶通常比眼球宽得多。部分物种眶底有疣状突起。雄性招潮蟹蟹壳近四边形或是六边形,前外侧边缘通常较尖且略微突起,后侧缘突起较少,后外侧有一条或两条条纹,侧面边缘略微收拢。蟹壳表面通常较为平滑,只有少数刚毛或疣状突起。与同等长度的雄性相比,雌性蟹壳的体积较大,雌性有较长的前侧缘,后外侧疣状突起成行或成群,整个甲壳的背面和后外侧表面都有呈颗粒状或是疣状突起。雌性蟹刚毛较广泛地分布于眶下及其邻近的侧缘区域。

螯足

招潮蟹具有明显的性二态性,雄性招潮蟹身体极其不对称,具有一个占自身体重三分之一到二分之一的大螯和一个小螯,大螯用来求偶和战斗,小螯用于进食;雌性的螯都很小,类似于雄性的小螯。雄蟹的每根步足的外部都有疣状突起。雌性与雄性不同,没有大的螯足,两侧的螯足很短且相似,不过在有的在螯齿之间以及腕足和双足的啮合处有所区别。

腹部

雄性招潮蟹腹缘通常有一排串珠状小瘤,部分物种其基部具凹槽,近边缘处光滑或具有小瘤,沿腹部向上部延伸至脊柱。雄性招潮蟹前腹缘常有疣状突起或小刺,后腹缘总有一排或多排锯齿或褶皱,后腹缘突起部分呈尖锐而纤细的刺状。腹部表面光滑。

分布栖息

分布范围

招潮蟹分布非常广泛,主要集中在热带地区。在各大洲均有分布(除南极洲外),其分布的最北的地区为日本的北纬34度和美国科德角北岸的北纬42度,最南的地区是南非澳大利亚约南纬32度和乌拉圭约南纬35度。

栖息环境

招潮蟹都是潮间带动物,栖息地底质主要为泥沙,淤泥含量较低,栖息地植被为红树林或是其他相近的植被,虽然它们对盐度的接受范围很大,但是大多数物种是偏好生活在咸水地区的,生活在深达30厘米的洞穴中,一般不生活在粘土致密的地区,因为它们需要过滤土壤获取其中的食物。在沼泽和平原的潮间带分布较多,主要是因为沼泽和平原能够为其提供保护和丰富的食物。

生活习性

穴居特点

招潮蟹与洞穴相关的行为包括建造和修补洞穴、保卫洞穴等,这对其个体生活有重要意义。招潮蟹挖洞方式是利用其小螯一侧的四只步足挖掘泥土,再抱住挖掘出来的泥块,放至洞口边。洞穴的深度会随着招潮蟹个体的变大而加深,有的洞穴里甚至有分岔的通道。如果洞穴遭到破坏,它们就会在他处重新凿穴。若遇到无蟹居住的洞穴,它们会将其加工稳妥后居住。在潮水快要淹没洞穴之前,招潮蟹会用小螯一侧的步足在洞口附近抓起一块泥土,边往洞内移动,将洞口封起来。如果还有隙缝,就会再挖洞内的泥块填补上。大西洋泥招潮蟹会保卫它们的洞穴并挑战其他较小的螃蟹,企图占领它们的洞穴。大西洋砂招潮蟹是群居动物,雄蟹之间会发生领地争夺战,它们会不惜一切代价保卫自己的洞穴。

对于弧边招潮(Uca arcuata)来说,洞穴相关行为受到生境和时间的影响,污染程度较轻的生境中弧边招潮蟹用于洞穴行为的时间增加,因为洞穴行为能促进微生物和植物的生长,增加了其食物数量。当温度降低导致食物数量的减少时,弧边招潮蟹用于建造和修补洞穴行为的时间显著增加,弧边招潮蟹8月份待在洞穴中的时间最长,主要是因为8月份气温最高,进入洞穴既可以躲避高温也能补充水分。

定位回巢

洞穴是招潮蟹生活的中心,它们会利用洞穴躲避天敌和烈日。即使在离洞穴很远的地方,也会在受到惊吓或受热脱水时回到洞穴。即使涨潮淹没了蟹群,它们也会退回洞穴,用泥巴堵住洞口,使洞穴保持干燥。洞穴也是招潮蟹冬季冬眠的地方。如果招潮蟹暂时没有自己的洞穴,它可能会积极筑穴,或者找一个空洞,或是占用另一只蟹的。觅食的招潮蟹会通过其行动路径来监测洞穴的位置以返回洞穴。尽管大多数招潮蟹栖息在相对平坦的海面上,但它们必须应对环境中较多的障碍物,比如倾斜的海滩、土墩和贝壳等等,但它们仍能准确地行进正确的水平距离,回到洞穴。

觅食行为

招潮蟹以捕食海岸表面的有机化合物为生,吃藻类和腐烂的沼泽植物。有的物种会直接将食物和泥沙一起吃进去,然后将食物分离出来,把其他不能食用的东西都吐出来,形成一个个小泥球,例如弧边招潮蟹就会用小螯将含有食物的底质送入口器中进行滤过,并不断的将滤食过的底质以小泥球的形式吐出。招潮蟹的小螯是用来进食的,所以雌蟹的进食速度是雄蟹的两倍,雌性在寻找食物方面也比雄性更有优势,雄蟹则不得不花更多的时间在洞外捕食。大多数情况下,每只招潮蟹都在洞穴附近觅食,涨潮前的几个小时它们都会在洞穴中。

感知行为

招潮蟹的的生活节奏随着潮水的涨落而变化,潮退而出,潮涨而归。除此以外,它们还能准确无误的进行日夜变色,体色会随白天黑夜的交替而变化,夜晚的体色会变浅,白天的体色会变深,更加鲜艳,并且其体色对比最明显的时间,与海水的涨落潮时间吻合。此外,如果将招潮蟹移置到没有昼夜之分和海潮涨落的暗室里,招潮蟹的体色变化规律仍然和在海滩上一样,即使在没有昼夜变化和潮夕涨落,其生物钟依旧不会变化。并且如果将其放在新的海滩边,它们也能够快速地适应新的环境。

社会行为

招潮蟹是高度群居的动物,它们可以通过视觉和振动信号进行交流,还会使用声音信号进行交流,主要是在争斗的情况下使用,有些物种求偶时也会有。此外它们还具有领地意识,会保护自己的洞穴。它们还会关心自己的“邻居”,并且会帮助弱小的“邻居”抵御四处游荡、没有洞穴的抢占者。并且它们不管是在躲避天敌的掠食,还是在选择交配对象时,都能做出复杂灵活、多步骤的决定,它们会根据潜在交配对象的相对大小、螯的质量和洞穴的属性来做出选择。

特殊视觉

招潮蟹复杂社会生活需要一个合适高效的视觉系统,而平坦的地面能够使招潮蟹使用一种特殊的技巧来确定其他招潮蟹以及飞鸟、行人等的距离和大小。招潮蟹的复眼高高地凸起于身体之上,眼柄非常长,能够给它们提供了一个无遮挡的全景视野,它们的眼睛长在眼柄上能看到地平线以下其他螃蟹的身体,以及地平线以上比自己大的事物。它们通过眼睛能够监视周围的环境,并且不需要转动眼睛。当它们看到地平线时,视物的分辨率是最佳的,主要是因为视觉系统的感光器采样部分与地平线的几何形状相匹配。

防御攻击

尽管招潮蟹的蟹壳比较坚硬,但它的硬度不足以抵鱼类、鸟类等体型较大的捕食者。招潮蟹的大螯可以作为一种战斗武器,像棍棒一样打击对方。当有鸟儿抓到招潮蟹的大螯时,招潮蟹会立刻脱去它的螯逃生,落在地上,鸟的嘴里则叼着它脱落下来的附肢。如果一只雄蟹走近别的蟹地盘,“地主”便会摇动大螯,作为警告信号,或者用大螯在自己的甲壳亚门或淤泥地上拍打,通过声音发出警告。

生长繁殖

求偶

招潮蟹在夏季每两周交配一次。雄性会挖掘并且守护一个洞穴,用于交配。雄性会通过挥舞着大螯来吸引雌性的注意力,向雌性求爱,如果雌性感兴趣就会盯着雄性看一小段时间,然后雄性跑向雌性并跑回它的洞穴,重复这个动作几次,直到雌性继续前进或跟随它。如果雌性跟随,雄性用爪子敲击洞穴的边缘,然后将雌性带入内部,堵住入口,然后进行交配。

交配

招潮蟹属存在两种交配模式:在潮间带底质表面交配和在地下洞穴中交配。

大多数西部印度洋太平洋物种在潮间带底质的表面交配,在求偶和交配期间,雌性雄性接触较短暂。比如大西洋砂招潮蟹,退潮时非繁殖蟹会离开它们在涨潮时所占据的洞穴,到潮间带下部食物丰富的底层觅食。繁殖活跃的雄蟹留在洞穴区,争夺保卫它们求偶的洞穴,体型较大的雄性通常能够胜出。雌性选择雄性后会进入雄性的洞穴中交配,直到产卵,释放浮游幼体。

许多美洲物种在洞穴中求偶,交配也发生在地下洞穴中;两性接触时间较长。凹指招潮蟹(Uca vocans)的交配方式属于此种,它们的洞穴位于潮间带中下游的开阔泥质底层,在洞穴附近进行交配,雌性既接受居住在洞穴中的雄性进行交配,也接受没有洞穴的雄性进行交配。雌性在地表或洞穴中产卵,产卵量相对较小,并且整个繁殖期都在地表活动。

一般情况下,雌性会将受精卵紧贴腹部两周,然后将其释放到水中,在水中孵化成幼体,到季节结束时,会以这种方式产下数百枚卵。

生长

招潮蟹在一年中呈季节性生长模式,一般来说在秋季和初夏生长速度最快,在冬季因低温而停止生长。此外通常雄性比雌性的生长速度更快,并且体型更大,这可能归因于雌性生殖投入的能量更高。招潮蟹幼体的发育需要不断蜕壳,招潮蟹每年蜕壳1-2次。在有利的环境条件下(食物充足、气候适宜等),它们大约每八周蜕皮一次。在软壳时期,招潮蟹会留在洞穴内或附近。在蜕壳期间,它们对杀虫剂等环境污染物更加敏感。招潮蟹寿命可以长达七年。

人工养殖

与许多其他无脊椎动物相比,招潮蟹的养护相对比较容易。它们比较能适应圈养生活,不需要太大的空间,饲养招潮蟹的水必须是咸水,咸度不要太高。此外还要控制水温和PH,水温在23.9-29.5摄氏度,pH值为8.0-8.3。饲养者还需要在水箱中建造一个人工海岸,不要选用砾石来建造,因为砾石可能会影响其挖洞或觅食。在水中可以添加一些岩石或浮木,使招潮蟹在水中时有地方爬上去,还可以添加一些小型植物。为了保持水箱的水的清洁干净,需要添加内部过滤器,还要保持水充分通气,可以使用简单的气囊。

招潮蟹的健康问题虽然较少,但仍然可能因生活条件恶劣而患上疾病。如果让水箱太脏,这可能导致其蟹壳患病,时间过长细菌、真菌和病毒会损坏外壳,导致其内部的健康问题。所以要尽量保证水箱的水质,定期清洁过滤器,还可以每隔几周更换水箱中的水。

主要价值

生态价值

招潮蟹的洞穴能让水渗入底层,还能够增加土壤表面积,促进土壤氧化,促进土壤、营养的垂直运输和水、气循环,可以为周围植被的根系和土壤微生物提供一个富氧环境,这些洞穴在营养物质的循环利用方面发挥了重要作用。此外,它们的蟹洞密集区(蟹床)也是有机碎屑的大面积留存的区域,有着富集含有机质的细粒。

科研价值

招潮蟹的内源性活动节律,特别是潮汐周期控制的活动节律有着较高的研究价值,对涨潮规律的研究有重要作用。招潮蟹巨大的、不对称的、不成比例生长的螯也使它们成为研究异速生长的重要生物。而雄性的大螯虽然可以用于跟其他雄蟹战斗并在两性竞争中脱颖而出,但是也会增加其被捕食的风险,这种进化规律目的可能是为了基因的传递。此外,招潮蟹的行为活动是在可以持续监测的,且不需要太大的空间,可以详细地研究其行为生态学以及自然条件下的行为机制。

水族宠物

招潮蟹外表形态、行为特征独特,是一种较为受欢迎的宠物。招潮蟹分布在世界各地的沿海地区,而宠物贸易中的许多招潮蟹来自佛罗里达州,它们栖息在海岸、潟湖和沼泽中。在圈养环境中,招潮蟹非常耐寒,且易于照顾,不需要特别复杂的养护程序,是较为方便的水族宠物。圈养招潮蟹平均寿命在2-3年之间,但是如果它们没有生活在良好的环境中,可能会过早死亡。

参考资料

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