异翅亚目 :昆虫纲半翅目下的一个亚目

更新时间:2024-09-20 13:56

异翅亚目(拉丁学名:Heteroptera)是昆虫纲半翅目下的一个亚目,该目昆虫别名有阆中九香虫盾蝽等。截止2023年,根据综合分类信息系统(ITIS)可知,异翅亚目下有7个次目,以及25个总科、81个科、171个亚科、204个族、6个亚族、3181个属、279个亚属、23704个种、1171个亚种。常见物种有茶翅蝽、棉麻椿、稻绿椿等。

异翅亚目种类丰富。常见的体型为长椭圆形或椭圆形,也有圆球形。成虫大小范围从不到2毫米至超过100毫米,差距相当大。虫体的颜色也五彩斑斓。但它们也存在共性,即前翅均为半鞘翅,只有一部分种类不存在或不显著存在这个特征。另外,在它们的胸部和腹部常常具有臭腺,在受到惊吓时,它们会通过臭腺在空气中释放分泌物,产生异常气味。

异翅亚目昆虫在全世界分布都十分广泛,其中种类最丰富的为热带亚热带。其栖居环境丰富多样,有陆生型、水生型的,有些种类生活在海边潮间带的石缝中,还有些种类可以在极端生境中生存。该目昆虫有植食性和捕食性。已知的不少异翅亚目昆虫能够出声,并且一些种类发出的声音可以为人耳所感知,例如猎蝽

异翅亚目昆虫与人类的农业活动关系密切,其中包括害虫和益虫,但多为害虫。植食性种类的异翅亚目昆虫,取食多种农作物和林木的汁液,造成农业经济损失。但其也有一定的生态、营养、药用价值。有些捕食性异翅亚目昆虫,可以被用于害虫的生物防治,减少农业的经济损失,例如蠋蝽(Arma chinensis)。异翅亚目昆虫体内还含有丰富的蛋白质、脂肪、氨基酸、微量元素等营养成分,具有丰富的营养价值。有些异翅亚目昆虫还具有药用价值,例如九香虫Aspongopus chinensis作为中国传统中医用药,具有止痛去酸、壮阳等功效。

系统发育与分类演化

系统发育

用支序分析法研究异翅亚目内的系统发育关系的第一人为生物研究员舒(Schuh),他在1986年给出的结论见下图:

他的研究结果收到了一定的认可,并推动了后续关于异翅亚目的系统学研究进展。不仅如此,分子系统学和关于各个分类阶元的系统发育分析也助力了异翅亚目分类关系的研究,进而取得了许多相关重大的研究成果。但是,异翅亚目七个次目间的系统发育关系仍然存在大量争议,尤其是细次目、蝎蝽次目、黾蝽次目、鞭蝽次目、奇蝽次目的分类地位。

生物研究员马纳(Mahner)在1993年基于形态特征的研究认为蝎蝽次目是整个异翅亚目类群的根基,2012年生物研究员列特(Liet)等人根据多基因的研究也赞同了1993年马纳的研究结果,认为蝎蝽次目与与其他六个次目构成姐妹群关系。但是他们并未深入研究其他六个次目之间的关系。进化树见下图:

生物研究员惠勒(Wheeler)等人在1993年则提出了与加纳、列特等人不同的结论,惠勒等人通过形态特征及序列分析的研究认为奇蝽次目才是个异翅亚目类群的根基,而与其他六个次目是姐妹群关系,进化树见下图:

这个研究结论也受到了中国生物研究员谢(Xie)等人的认可,他们还在惠勒等人的研究基础上增加了编码真核生物核糖体小亚基rRNA(即18SrDNA)序列的采样数量,得出的系统发育关系如下图,该系统发育关系则与惠勒等人的研究结果存在差异。

2014年,生物研究员魏劳赫和斯泰斯(Weirauch、Stys)二人基于核糖体基因得出了异翅亚目的进化树,见下图:

2016年,中国生物研究员王(Wang)等人利用2个核rDNA和13个蛋白质编码基因序列对异翅亚目进化树进行了新的构建,研究结果见下图。该研究结果与惠勒等人的主要不同在于鞭蝽次目的位置。同时这个研究结果并未得到其他研究者的完全认可,各个分支关系的支持率或高或低,如奇蝽次目和鞭蝽次目的姐妹群关系则获得了较广泛的认可,而黾蝽次目与蝎蝽次目、细蝽次目、臭虫次目、蝽次目的姐妹群关系支持率较低。

异翅亚目七个次目间的关系,唯一不受争议的就是臭虫次目和蝽次目(指陆栖类,Geocorisae)的姐妹群关系。很多的研究也证明了(蝎蝽次目+细蝽次目+Geocorisae)的单系群性。而其他次目的关系依旧尚待研究。在仅用线粒体基因组数据进行分析时,臭虫次目的单系性并没有得到有力的支持。另外多个研究得出的结论认为,网蝽科与剩余异翅亚目类群构成姐妹群关系。

综上所述,异翅亚目高级阶元的系统发育关系还没有被大家公认和接受的系统,很多关键问题存在争议,尚待进一步研究。

分类

根据已有的分类研究可知,被普遍接受的异翅亚目分类方法是1975年斯泰斯和克尔日涅尔(Stys \u0026 Kerzhner)总结前人的研究结果提出的。将其与国际综合分类学信息系统(ITIS)中接受的异翅亚目分类情况相结合,截至2023年,该目分为7个次目:奇蝽次目(Enicocephalomorpha)、鞭蝽次目(Dipsocoromorpha)、黾蝽次目(Gerromorpha)、蜗蝽次目(Nepomorpha)、细蝽次目(Leptopodomorpha)、臭虫次目(Cimicomorpha)和蝽次目(Pentatomomorpha)。7个次目下分为25个总科、81个科、171个亚科、204个族、6个亚族、3181个属、279个亚属、23704个种、1171个亚种。

演化

晚三叠世是异翅亚目化石类群可追溯的最久远的时间,较古老的异翅亚目昆虫化石记录也多是水生异翅亚目昆虫。三叠纪晚期出现了最原始的水生异翅亚目昆虫,它们是当时水生昆虫群中的优势类群。水生异翅亚目昆虫的数量众多,在整个水生生物链中占据了重要地位。

侏罗纪,水生异翅亚目昆虫更加多样,数量也急剧增加。侏罗纪时期,欧洲亚洲北美洲的各种沉积岩中都能见到水生异翅亚目昆虫化石。水生异翅亚目昆虫对环境的适应力也逐渐变强,有些种类甚至能在一些相对恶劣的环境中存活,例如在美国新墨西哥州的托迪尔托组(Todilto Formation),发现了大量水生蝽类生活在从淡水向盐水潟湖过渡的环境中。

到了白垩纪,早期的被子植物门逐渐出现,动、植物区系也相应地发生了重大改变。水生异翅亚目昆虫化石发现于欧洲、亚洲、南美洲大洋洲白垩纪时期的沉积岩中。此时,在水生异翅亚目昆虫中占优势的是仰泳蝽(Notonectidae)、潜蝽(Naucoridae)。营潮间带生活的异翅亚目昆虫也开始大量繁盛生长,例如蜍蝽(Ochteridae)、跳蝽(Saldidae)。

新生代,在数量上占据绝对优势的是仰泳蝽(Notonectidae)和划蝽(Corixidae)。此外,一些新的类群开始出现,例如黾蝽(Gerridae)、尺蝽(Hydrometridae)、宽肩黾蝽(Veliidae)等。水生异翅亚目昆虫不断演化,凭借其极强的适应能力逐步扩散到世界各大生物区系。

形态特征

异翅亚目种类丰富,其体型、大小、颜色各异。常见的体型为长椭圆形或椭圆形,也有圆球形(例如龟蝽科Coptosomatidae)、细长棒状(例如跷蝽科Berytidae)等。成虫大小范围从不到2毫米至超过100毫米,差距相当大。虫体的颜色也五彩斑斓。虽然在体型、大小、颜色上存在较大的差异,但它们也存在共性,即前翅均为半鞘翅,只有一部分种类不存在或不显著存在这个特征。异翅亚目昆虫的前翅前后部分质地也不一,革质和膜质各占一半,另外在胸部和腹部常常有臭腺。

头部

异翅亚目头壳构造的基本特点是:各部分较明显地愈合成为一体,其间的界限(或沟缝)消失;同时出现一些新的沟缝和骨片构造。头顶与额愈合,成为额一头顶区,几乎占据头部背面的全部。

此类昆虫的触角相对简单。其基型为4节构造。由柄节、梗节、和两节的鞭节所组成。第3、4两节又分别称为“基鞭节"和“端鞭节”。大多数类群属于这种分节情况。

口器为刺吸式口器。各成分全部变形为细长的构造。上唇为简单的狭长三角形片,覆盖于喙基部的背面,上颚和下颚成极为细长的骨化口针,4根口针嵌合组成一个口针束,成为取食时刺入食物的构造。

异翅亚目具两种类型眼:一是复眼,基本在各类中都有,形态各有变化,大小亦不同。二是独眼,结构相对简单,不是普遍在本类群中的每个个体,有些类群退化,如盲蝽科中的一些种类基本无单眼。

胸部

异翅亚目昆虫的胸部具有“后动类昆虫"(飞翔的功能主要由后翅完成的类群,除半翅目外,尚有鞘翅目直翅目)的一般特点,即前胸背板发达,在三个胸节中所占比例很大。前胸背板常为四角形或六角形,前面的1对称为前角,后面的1对称为后角(在四角形背板中,有时此角称为侧角)。

异翅亚目的前翅在静止时覆盖在身体背面,后翅藏于其下。前翅质地或多或少加厚,一般厚于后翅。异翅亚目中,不少种类的翅有不同程度的退化,成斑胸短翅蝗莺型,前翅革质部和膜片可按比例地缩短,直至膜片完全消失。一些种类前翅虽仍正常发达,但后翅可完全退化而不能飞翔。异翅类的前、后两翅在飞翔时均能扑动,参与飞行活动。

足基节大致可分为两种类型:圆球形,能按较多的方位转动,称“球基型";或横列而只依1轴活动,称“合页型"。腿节相对较粗壮,胫节较细,它们在不同的类群中均有不同的变化,有助于识别种类。

腹部

异翅亚目昆虫的腹部分为12节。雌虫第1~7节、雄虫第1~8节组成生殖前节,雌虫第8~9节和雄虫第9节为生殖节。各腹节间常有不同程度的愈合(背面和腹面的情况常不相同),致使腹部下弯的可能性减弱,但整体性和坚固性加强。

分布栖息

分布范围

异翅亚目昆虫在全世界分布都十分广泛,其中种类最丰富的为热带亚热带

栖息环境

异翅亚目昆虫的栖息环境也十分多样。有些为陆生型,这些陆生型的种类十分常见,常常可以在土中、地面、地被物、石块下、腐木树皮下、树洞或树皮缝隙中、动物巢穴、人类民居中等环境中见到它们;水面生活的种类则常见在水面爬行或滑行,例如黾蝽次目;水生类群则可以长时间生活在水下,例如蝎蝽次目可;还有些种类生活在海边潮间带的石缝中等,可承受短暂被潮水淹没,例如细蝽次目的滨蝽科、涯蝽科等。异翅亚目昆虫的环境适应性较强,有些种类可以在某些极端的生境条件生存下,例如荒漠沼泽、高寒山地等。

生活习性

觅食行为

异翅亚目昆虫的食性主要有2种,分别是植食性和捕食性。

捕食性的种类包括细蝽次目、黾蝽次目、蝎蝽次目、奇蝽次目和鞭蝽次目5个次目。但是蝽次目和臭虫次目中也有部分为捕食性,它们会吸食人和动物的血液或者捕食其他节肢动物。捕食种类常常借助其粗壮发达的喙、灵活的前足进行捕食。在捕食时,它们常常隐藏起来并伺机捕捉猎物。有些捕食种类的唾液中含有可以使猎物迅速丧失活动能力的毒性物质,而吸血种类的唾液中则常含抗凝血物质。

蝽次目和臭虫次目多为植食性种类,它们会取食植物的各个部位或真菌的菌丝。其中对于花、果和种子为嗜好,即使在许多主食营养器官液汁的种类中,有时亦可见取食花、果及其幼芽等。例如棉盲蝽成虫就喜食花蜜。

防御行为

异翅亚目多数种类具有发达的臭腺,在受到惊吓时,它们会在空气中释放分泌物,产生异常气味,所以被称为臭蝽、放屁虫、臭大姐。

发声行为

异翅亚目昆虫作为异翅类昆虫中的一类,已知不少种类能够出声,一些种类发出的声音可以为人耳所感知。发声的机制有摩擦发声和波动传递两种。例如猎蝽前胸腹板中线处的凹沟,具密纹,与喙端摩擦,人耳多可闻其声。而在土蝽科、猎蝽科、网蝽科长蝽科缘蝽科和同蝽科中存在鼓膜振动发声的方式。

亚社会行为

亚社会行为即非真正的社会行为,这种行为是走向社会性的进化途径中的最初阶段。在负蝽科蜍蝽科、跳蝽科、猎蝽科、网蝽科、蝽科、红蝽科、缘蝽科、土蝽科、同蝽科、澳蝽科、盾蝽科、兜蝽科、荔蝽科、蝽科等15个科中,有观察到亚社会行为。

主要有以下几种表现:

1.护卵:将卵或卵块保护于体下,遇有敌害侵袭时,常以身护。

2.保护若虫:或将若虫保护于体下,或成虫位于中央,若虫围在成虫周围,围成一圈。扁蝽科一些种类中将1龄或2龄若虫携带在两性成虫体上。

3.移动卵块:如土蝽科中许多种类可用喙插人卵块的卵粒间,然后在体下携带搬运。

4.帮助若虫获得食物:如土蝽科的Sehirus cinctus和Parastrachia japonensis用口吻刺入落地种子搬至卵室附近。土蝽(Brachypelta aterrima)雌虫和若虫共居至4龄,其间若虫取食母代直肠分泌物以获得共生细菌

生长繁殖

生活史

此类昆虫交配时,雄虫的生殖囊常发生不同程度的转动,以便雌虫的产卵器顺利插入雄虫生殖腔的开口,阳茎顺着产卵瓣裂隙进入雌虫生殖孔,阳茎端的末端进人雌体生殖管道的深度随种类而异,深者可以进达受精囊的端部。

卵的形状不等。产于物体表面或插入基质内部,散布或排列成行。暴露于物体表面的卵有时聚集成卵块。部分类群中卵块外包有由腺体分泌物形成的卵鞘,如异蝽科(Urostylididae)。

异翅亚目若虫期一般有5龄,但亦有少数3、4或6龄的记录。若虫的外形和构造大体与成虫期相似。体壁较弱,生殖器不发育。头、胸部具蜕裂线,头部者呈“Y"形。第1~2龄时全无翅的遗迹,一般由3龄起出现翅芽。成虫期具单眼的种类中,若虫期无单眼。跗节的节数比成虫期少1节,此特征是区别成虫和若虫期的最可靠的依据(包括无翅和无单眼种类)。此外,若虫期腹部具臭腺。

发生规律

由于各类异翅亚目昆虫发生规律不一致,本文选择一些常见的异翅亚目昆虫类别进行介绍。

盲椿象每年发生次数不一定,一般为3~5代。越冬地多样,常以卵在农作物茎杆及土中越冬。卵的孵化对湿度和气温都有要求,当第二年3~4月时,均温高于I0°C或连续5日均温达11°C,同时相对湿度高于70%时,卵才开始孵化。第1、2代多生活在绿肥田中。成虫羽化后6~7天开始产卵。也有非越冬代卵,而这些卵多散产在农作物的组织内部,卵期7~9天。5月棉花现蕾后迁入棉田6~7月达到棉盲椿象的危害高峰期。

麻皮蝽(Erthesina fullo)1年仅发生1代,以成虫越冬,越冬地多见于人类民居的墙缝间、向阳面的屋檐下、树皮裂缝、树洞、草丛等。越冬期直到第二年春天在果树发芽后才结束。在第二年的5~7月进行交配产卵,卵期约10天。常常在叶背能见到其卵。第1代若虫在5月中旬出现,7~8月羽化为成虫。10月份开始越冬。

茶翅蝽(Halyomorpha halys)1年也仅发生1代。以成虫越冬,越冬地多见于空房、檐下、树洞、墙缝、石缝中及草堆处。在中国北方果区,美国白灯蛾一般于5月上旬陆续出蛰活动,6月上旬~8月产卵。卵多产于叶背,块状,每块20~30粒,卵期10~15天。7月上旬出现若虫。6月中、下旬为卵孵化盛期,8月中旬为成虫盛期。

病害防治

物种危害

异翅亚目昆虫与人类的农业活动关系密切,其中包括害虫和益虫,但多为害虫。且异翅亚目昆虫多为植食性种类,取食多种农作物和林木的汁液,给农林生产带来重大的经济损失。

害瓜类异翅亚目昆虫对瓜类的危害主要是在幼瓜阶段,造成幼瓜停止生长,嫩茎、叶受害严重时,导致植株枯萎,产量下降。在中国的华北地区东北地区,常见的害梨异翅亚目昆虫都来自于蝽科,例如梨椿象、茶色椿象等。这2种异翅亚目昆虫不仅会吸取枝叶的营养,还会聚集在果实上,吸取果汁饮料,进而导致果实畸形。在吸取果汁的地方,还会引起霉菌寄生,在果实上遗留臭味,减损经济价值。

盲椿象为害棉花的幼芽后,幼芽仅剩两片肥厚子叶的“公棉花”;叶片受害处则形成大量破孔;腋芽则丛生,破叶似地肤;幼蕾受害变成黄褐色干枯。棉铃受害黑点满布,僵化脱落,严重影响棉花产量。

防治方法

异翅亚目虫害可通过人工防治、生物防治和药物防治。人工防治可通过摘除卵块、人工捕杀或诱杀成虫,其次是修剪枝条,铲除杂草,减少虫卵数量。生物防治主要利用天敌防治,异翅亚目昆虫的主要寄生性天敌有蝽卵跳小蜂、平腹小蜂、蝽卵金小蜂、等,捕食性天敌主要有捕食性蜘蛛、白头小食虫虻、虎斑食虫虻、小花蝽等。药物防治可在冬季清园时,喷洒药剂。成若虫活动需要喷洒不同的药剂,并且需要轮换使用。

主要价值

生态价值

捕食性异翅亚目昆虫是很多害虫的天敌,它们主要集中于蝽科(Pentatomidae)、盲蝽科(Miridae)、长蝽科(Lygaeidae)、花蝽科(Anthocoridae),其中在中国分布十分广泛的捕食性异翅亚目昆虫有蠋蝽(Arma chinensis)、益蝽(Picromerus lewisi)等。它们可以捕食蚜虫、螨类、叶蝉、马、鳞翅目昆虫的卵和初孵幼虫等。这些捕食性异翅亚目昆虫可以用于害虫的生物防治,减少农业生产的经济损失。在欧、美地区,已经能够大量繁殖捕食性异翅亚目昆虫,用于防治作物害虫并获得了初步成功。

营养价值

异翅亚目昆虫体内含有丰富的蛋白质、脂肪、氨基酸、微量元素等营养成分,这对缓解饲料资源的不足、促进饲料工业及养殖业的发展有重要意义,同时这类昆虫还能够满足人类的营养需求。

药用价值

有些异翅亚目昆虫存在一定的药用价值。例如作为中国传统中药的九香虫(Aspongopus 黑枕黄鹂马来亚种),味咸,性温。有理气止痛, 温肾助阳的功能,可用于治疗阳、 腰膝酸软尿频等。

参考资料

异翅亚目.ITIS.2023-08-14

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