鸮形目 :鸟纲下的一目

更新时间:2024-09-20 14:15

形目(食虫类:Strigiformes),鸟纲下的一目,分布几乎遍布全世界,几乎栖息在所有类型的栖息地中。鸮形目的物种一般被称为枭或猫头鹰。所有鸮形目物种都有由放射状细羽构成的大的而圆的脸盘,两眼位置朝前,面型如猫,耳孔较大,身体羽毛柔软而蓬松。嘴呈钩状,舌头肥厚,没有囊。脚趾强壮,外趾头能后转成为对生趾,脚爪锋利。大多数为夜行性,飞行时近乎无声。鸮形目物种大多栖息在树上,有些生活于岩石间或草地上,通常为留鸟。鸮形目物种通常为“一夫一妻制”,也有“多妻制”或“多夫制”。

鸮形目包含现存的草鸮科(Tytonidae)和鸱鸮科[chī xiāo kē](Strigidae)以及灭绝的原鸮科(Ogygoptyngidae)。草鸮科现存两个属,即草鸮属(Tyto)与栗鸮属(Phodilus);鸮科包括约28个属,物种较多的属包括角鸮属(Otus)、鹰鸮属(Ninox)、鸺鹠属[xiū liú shǔ](Glaucidium)、林鸮属(Strix)、鵰鸮属(Bubo)等,物种较少的属包括耳鸮属(Asio)和小鸮属(Athene)等。该鸮形目可能有大约200多个物种,部分物种的独立地位存在争议。

上图左侧图1~4为鸱鸮科部分物种:1灰林鸮(Strix aluco)、2雕鸮(Bubo bubo)、3纵纹腹小鸮(Athene 地老虎)、4棕榈鬼鸮(Aegolius acadicus);右图5~8为草鸮科部分物种:5仓鸮(Tyto alba)、6小乌草鸮(Tyto multipunctata)、7塔斯马尼亚面鸮(Tyto novaehollandiae castanops),8斯里兰卡栗鸮(Phodilus assimilis)

形态特征

鸮形目种类繁多、形态各异,但每个鸮形目物种都拥有由放射状细羽构成的大而圆的脸盘,颅骨为裂腭型,鼻孔不封闭且为全鼻型。嘴基具蜡膜,上面长有覆盖鼻孔的硬羽。舌头肥厚,没有嗉囊。盖两眼位置朝前,眼球固定而不能转动,眼睛由骨质环支撑,管状形态的眼球使视网膜比例更大,瞳孔较大,视网膜上的感光性视干细胞较发达,视网膜后方有一层可以反射光线的照膜,有极佳的夜视能力但色觉较差。有三层眼睑,上眼睑用于眨眼。下眼睑会在睡眠时盖上。中眼睑用于清洁眼球,也称作瞬膜。草鸮科物种相比鸱鸮科通常眼睛较小,脸型较长,羽毛颜色较为柔和(而鸱鸮科通常长有更明显的斑纹与条纹),翅膀与腿部较长。鸮形目物种有发达的听觉,它们耳孔很大,耳孔周围有褶皱形状的耳羽,周围的羽毛有丝状的倒钩,圆盘状的面部也利于收集声音。鸮形目物种颅骨不对称,颈部极为灵活,甚至可以旋转270度。

鸮形目物种的羽毛浓密且蓬松,无副羽,羽毛结构独特,主翼羽的最外层有梳状或锯齿状边缘,初翼羽和次翼羽的后缘有可以减少翅膀后面的空气湍流的柔软流苏,有利于减少飞行时羽毛划过空气时产生的噪声,使它们在飞行时几乎无声。鸮形目物种翅型多种多样,但整体短圆。初级飞羽11枚,次级飞羽差第5枚。尾部形态短而圆,尾羽大多为12枚,部分种类为10枚。鸮形目中的很多种类都是林栖鸟,羽毛大多数位暗色并有深色斑点,利于在林中隐藏自己。鸮形目物种脚趾强壮,外趾头能后转成为对生趾,脚爪锋利。雌性体型一般大于雄性

鸮形目中体型最小的物种为姬鸮(Micrathene whitneyi),体重约31克,体长约13.5厘米;最大物种是雕鸮(Bubo bubo)和毛腿雕鸮(Bubo blakistoni),两个物种体型相近,体长可达71厘米,体重可达4.2千克

分类与系统发育

鸮形目的一些物种可以追溯到古新世时期,这些物种在始新世时期进行辐射演化,分化为包括草鸮科在内的至少4个科。在古近纪,欧洲的鸮形目多样性显著。鸱鸮出现时间不确定,但可以追述到中新世晚期的法国与北美。因此,草鸮科在大约4500万年前的中始新世与鸱鸮科(Strigidae)分化。草鸮类起源于古近纪时期的澳大利西亚(一般指澳大利亚、新西兰和邻近的太平洋岛屿),并最终在南极洲以外的很多地区定居。鸱鸮科起源于新近纪。历史上一些鸮形目物种也演化出过体型巨大的物种,如更新世时期古巴的古巴巨鸮(Ornimegalonyx oteroi),有巨大而强壮的爪子。

鸮形目的分类学一直比较混乱,由于鸮形目物种与很多隼形目[sǔn xíng mù](Falconiformes)物种形态趋同,鸮形目与形目曾经被置于同一个总科下。鸮形目与夜鹰目(Caprimulgiformes)曾经也被视为一类。后期的研究将鸮形目、隼形目与夜鹰目视为3个不同的目,鸮形目与夜鹰目关系较近。

鸮形目现今包含两个科,草鸮科(Tytonidae)与鸱鸮科(Strigidae)。草鸮科现存两个属,即草鸮属(Tyto)与栗鸮属(Phodilus);鸱鸮科包括约28个属,物种较多的属包括鸱鸮(Otus)、鹰鸮属(Ninox)、鸺鹠属(Glaucidium)、林鸮属(Strix)、鵰鸮属(Bubo)等,物种较少的属包括耳鸮属(Asio)和小鸮属(Athene)等。部分物种的独立地位仍存在争议。鸮形目还包括一个已灭绝的原鸮科(Ogygoptyngidae),生存于古新世,与现存的两个科没有明确的联系,但系统发育位置仍不确定。

草鸮科由两个亚科和两个属组成,包括草鸮亚科(Tytoninae)的草鸮属(Tyto)以及栗鸮亚科(Phodilinae)的栗鸮属(Phodilus),两个属分化较早,最晚共同祖先生存于约2800万年前的渐新世

鸱鸮科被细分为三个亚科,其中两个亚科进一步细分为六个族。猛鸮亚科(Surniinae),包括猛鸮族(Surnini)、鬼鸮族(Aegolini)和鹰鸮族(ninoxini);林鸮亚科(Striginae),包括角鸮族(Otini)、雕鸮族(Bubonini)和林鸮族(Strigini);以及耳鸮亚科(Asioninae)。在鸱鸮科中,林鸮属(Strix)、鬼鸮属(Aegolius)、鹰鸮属(Ninox)、眼镜鸮属(Pulsatrix)、耳鸮属(Asio)与白脸鸮属(Ptilopsis)均为单系属。小鸮属(Athene)、鸺鹠属(Glaucidium)和猛鸮属(Surnia)聚集在一个单系的支系中,该支系部分对应于猛鸮族,并系属属(Glaucidium)与猛鸮属(Surnia)有共同祖先。单系的耳鸮属(Asio),与白脸鸮属(Ptilopsis)互为姐妹群。雕鸮(Bubo)、斑渔鸮属(Scotopelia)、渔鸮属(Ketupa)和雪鸮属(Nyctea)为一个单系群,构成雕鸮族。白脸鸮属(Ptilopsis)、角鸮属(Otus)、美洲角鸮属(Psiloscops)和鸣角鸮属(Megascops)形成一个独立的单系群,即角鸮族。

现存物种

根据专著《世界猫头鹰》(Owls of the World ),鸮形目有以下物种:

草鸮科(Tytonidae)

鸱鸮科(Strigidae)

节律行为

鸮形目大部分为留鸟,大部分物种在黄昏或黎明时分活动,白天栖息于树洞、岩石或茂密的枝叶间。少数物种在白天活动,如斑头鸺鹠(Glaucidium cuculoides)。一些生活在极圈内的物种不可避免地会在夏季白天进行捕猎活动,如雪鸮(Bubo scandiacus)。有些物种大多在夜间出没,但在白天也可见,如雕鸮(Bubo bubo)与纵纹腹小鸮(Athene 地老虎)。在黄昏时分,很多鸮形目物种会在休息结束时开始伸展翅膀和腿,或用爪子梳理头部羽毛,把全身羽毛弄乱并摇晃身体,或用喙咬住爪子和脚趾进行清理。

清洁行为

鸮形目颈部灵活,可以使喙接触到身体大部分羽毛,以进行细致的清洁与梳理。其次,它们还可以通过爪子来整理身上的羽毛。与伴侣一起生活的个体也可以用喙相互梳理同伴的面部羽毛。与大多数鸟类一样,鸮形目物种会洗澡,它们会涉足浅水,通过低头和摇头、拂动身体的羽毛和拍打翅膀来往身体上泼水。或者在有松软沙土的地方做出类似的动作。这两种洗澡方式都有利于使羽毛保存清洁。由于洗澡时容易受到其他捕食者袭击,所以鸮形目洗澡的时间通常较短,且多选择视野开阔的地点。

防御行为

鸮形目物种在受到惊吓或想要在白天隐藏自己时,会采用一种非常直立的姿态,使羽毛紧贴身体。如果有潜在威胁靠近其白天栖息地,它们或者立即飞走,或者在离开前摆出威胁的姿态。雄性鸮形目会通过大声鸣叫来宣誓自身对领地的所有权,在情绪高涨时,鸣叫声会变得更加响亮而频繁。

觅食行为

所有的鸮形目物种都是捕食者,通过捕食其他动物为生,捕食对象包括昆虫、蚯蚓、螃蟹、鱼、蛙类、小型蜥蜴、中小型鸟类、以及中小型哺乳动物(鼠类、兔类、蝙蝠,有时甚至像赤狐与鹿仔一样大的哺乳动物)。鸮形目中的很多物种主要以昆虫为食,但大多数主要捕食啮齿类。较小的猎物会被它们叼走或整只吞下,在进食几小时后,它们就可将无法消化的食物残渣混成团丸状颗粒,从口中吐出,这些食物残渣中通常包括毛皮、羽毛、部分骨骼、昆虫的甲壳亚门等。鸮形目物种的粪便通常出现在其栖息地的下方。

在捕猎之前,鸮形目物种要从白天的栖息地飞到捕猎区域,有时会经过长途跋涉。当这些动物起飞离开其栖息地时,它们的腿会悬空一会儿,然后抬起并抵住尾巴。这些动物在飞行时通常很安静,滑动翅膀与滑翔相结合的方式运动。大多数鸮形目物种在捕猎时,会以张开翅膀俯冲并将爪子伸向前方的姿态抓取猎物。有些种类的鸮形目成员会依靠视觉而非听觉搜寻猎物,并进行较长距离的追逐,例如雕鸮(Bubo bubo)在空旷的区域追逐野兔。在冬季,有些种类会通过听积雪下猎物的声响来寻找猎物,例如乌林鸮(Strix nebulosa)。而例如角鸮属(Otus)与鸣角鸮属(Megascops)等的一些体型较小的食虫性物种会在空中捕捉昆虫。一些种类也会在地面上觅食,捕捉草丛里的小动物。

生长繁殖

鸮形目物种通常单独或成对生活,基本为“一夫一妻制”,但也有例外。有些鸮形目物种是终身配对的,或至少在一个以上的繁殖季节保持配偶关系;有些物种会每年寻找新的配偶,雄性一般较为忠于自己的繁殖地,雌性则倾向于游荡。大多数鸮形目物种不筑巢,一般在树洞、岩穴或其他鸟类的废巢中繁殖,甚至会在住宅墙壁的缝隙或芦苇茂密的草堆上繁殖。有些物种甚至会在地面或地下洞穴中筑巢。

生存于温带的鸮形目物种的繁殖季节通常在冬末或早春。热带地区的物种的繁殖季节通常不固定,最常见是在旱季结束时。在繁殖季节,雄鸟会在其领地的不同区域鸣叫,有时甚至会去领地外鸣叫。雌鸟的鸣叫声声调较高。在配对后,雄鸟通常会停止鸣叫或降低其鸣叫活动的频率。但对于还未配对的个体,无论雄鸟雌鸟都可能会持续鸣叫,直到找到配偶为止。

鸮形目物种产下的卵均为白色且无斑,草鸮科为椭圆形,鸱鸮科为球形。鸮形目物种在产卵时会有时间间隔,不会一次产下全部卵,雏鸟的孵化顺序与产卵顺序一致,因此雏鸟的体型有时会有较大差异。雏鸟在刚孵化时眼睛紧闭,身上覆盖着白色绒毛,在之后的发育过程中被第二层绒毛取代。雏鸟性成熟较晚。鸮形目的寿命通常较短,大多数物种的野生个体寿命在6~22年之间。人工饲养条件下的一些鸮形目物种寿命可以很长,有人工饲养雕鸮活到了68岁。

保护现状

保护等级

截至2017年,全球约有75个鸮形目物种的生存受到威胁。一些极度濒危的物种可能已经消失。例如伯南布哥鸺鹠(Glaucidium mooreorum),自2004年以来就已经在野外销声匿迹。

在专著《世界猫头鹰》中,编者根据科拉尔(Collar)等人的资料,编写了鸮形目受威胁程度名录如下:

在中国2021年《国家重点保护野生动物名录》中,除毛腿雕鸮(Bubo blakistoni)与四川林鸮(Strix davidi)保护等级为一级,其他鸮形目物种的保护等级均为二级。

威胁与保护措施

鸮形目物种面临的最大是自然栖息地的破坏与丧失,如非法砍伐森林等。栖息地丧失对一些岛屿特有物种的威胁尤为严重。气候变化也是一个日益严重的威胁,特别是对极地以及山区物种。部分地区的物种会受到人为捕杀。

一些地区通过在树上建造高度合适且可栖息巢箱,来弥补树木破坏造成的原有巢址损坏。在适当的生态环境下,一些局部灭绝的物种已被成功地人为重新引入,例如欧亚雕鸮在中欧的重新引入。一些地区也会对当地鸮形目物种进行适当的投喂,以帮助它们度过严冬。

历史文化

第一幅与鸮形目有关的洞穴壁画产生于15000~20000年前的法国。古埃及的墓穴中也发现过鸮形目物种的壁画与木乃伊化的遗骸。在埃及与玛雅的象形文字中也出现过鸮类的图案。在一些文化中,鸮类与勇气和智慧有关;而在另一些文化中,鸮类代表狡诈与邪恶。在许多文化中,鸮类代表着某种不幸,甚至是死亡。在一些传说中,几个罗马皇帝的死亡与鸮类的叫声有关。在英国,鸮类的叫声被认为与许多事情有关。小鸮(Athene)在被认为是古希腊故事中雅典娜的象征,它们被用于各种装饰品上来代表雅典娜。澳大利亚原住民相信鸮是半人的灵魂之子。在亚洲的一些地方,人们认为鸮类可以驱除恶灵。非洲的一些传说认为鸮类是被魔鬼附身的。

鸮形目在中国新石器时代的陶塑艺术中就有表现。商代一些与鸮有关的文物,甚至可以大致分辨其属种。《诗经》、《史记》、《汉书》等也有一些关于鸮形目物种的记载。汉朝《尔雅》中提到的鸮类共5项,可能描述了6个物种。明朝的《三才图会》(1609)中描述了4类鸮并附图案说明,但无法鉴定具体物种。在中国,由于鸮形目常常昼伏夜出,在夜间发出响亮而凄惨的叫声,迷信的人将其视为不祥的象征,并称之为“九头鸟”或“逐魂鸟”。

参考资料

Strigiformes.itis.2024-09-06

IUCN Red List of Threatened Species.IUCN Red List of Threatened Species.2024-09-06

《国家重点保护野生动物名录》2021年.国家林业和草原局 国家公园管理局.2023-09-09

2023年《濒危野生动植物种国际贸易公约》.IUCN.2023-09-09

..2023-02-07

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