蝼蛄科(昆虫纲直翅目下的一科)

蝼蛄科（食虫类：Gryllotalpidae），又称土狗，属于昆虫纲直翅目，为不完全渐进变态类昆虫。科下有6个亚科，约有50种。体中大型，狭长似梭形，体长可达5厘米；颜色一般为黄色或黑褐色。具短绒毛。前翅较后翅短，后翅长。前足为挖掘足，后足较短。产卵器不露出体外。

蝼蛄存在于除南极洲以外的所有大陆。科下物种多为土栖种类，喜栖息在温暖潮湿、腐殖质丰富的壤土或砂壤土内。蝼蛄科昆虫全部为植食性，特喜食禾本科和禾本科杂草。雄虫能鸣叫。

蝼蛄是重要的农业害虫。它们为害小麦、玉米等禾谷类作物，也可加害棉花、烟草、蔬菜及树苗等。可在越冬苏醒和产卵繁殖两个有利时机消灭蝼蛄虫源；或用药、灯光诱杀。还可利用鸟类天敌消灭它们。蝼蛄捕后用沸水烫死，晒干或烘干，可作中药用。

命名与分类

蝼蛄科（Gryllotalpidae）是直翅目中的一个单系科，1815年，研究人员利奇（Leach）首次命名了该科，其拉丁文学名“Gryllotalpidae”分别源自拉丁语， gryllus、cricket、talpa三个单词。2015年，学术界对蝼蛄科昆虫重新进行了亚科鉴别，确定了6个亚科，其中新确定4个亚科即Indioscaptorini（Scapteriscinae）、Triamescaptorini、Gryllotapellini、Neocurtilini（Gryllotapinae），并对原有的两个亚科Scapterisini和Gryllotabini 进行了修订。但到2023年，学术界再次确定该科下只分为3亚科，在即马钱德蝼蛄亚科（Marchandiinae）、Gryllotalpinae、Scapteriscinae，16属（如Gryllotalpa、Neocurtilla、Triamescaptor等），134种。

形态特征

蝼蛄科物种体中大型，狭长似梭形；具短绒毛。长达5厘米。为黄褐或黑褐色。其中非洲蝼蛄（Gryllotalpa orientalis）色泽较深，呈茶褐色至黑褐色；华北蝼蛄（Gryllotalpa unispina）黄褐或灰色，腹面略淡。

头较小，圆锥形。前口式。触角较短，细刚毛状，短于体长。复眼突出，单眼2枚。前胸背板卵形，背隆起如盾，两侧向下伸展几乎把前足胫节包围，前缘内凹。前翅较后翅短，后翅长，且宽而柔软，平时卷折着伸出腹端，如尾状。前足为挖掘足，粗壮，胫节特别宽，三角形，其端刺甚强，变成便于掘土的抓子，内侧有一裂缝状的听器，腿节略弯，片状，具2～4个趾状突；后足较短，腿节不发达，不能跳跃；跗节3节，基部有两个大齿，适宜于挖掘土壤和切碎植物的根部。在腹部的第8节上的背侧部位具有2个尾须，此尾须比后翅伸出腹部外的长度要长，约长3倍多。雄虫能鸣叫，但发音镜不完善，仅以分脉和斜脉为界，形成长三角形室，端网区小。产卵器不露出体外。

分布栖息

分布范围

蝼蛄存在于除南极洲以外的所有大陆。其中普通蝼蛄（Gryllotalpa gryllotalpa）原产于英国，但以前的普通蝼蛄在英国大陆可能已灭绝。非洲蝼蛄分布极广泛，除南极尚未发现外，各国各地多有分布。华北蝼蛄分布于俄罗斯西伯利亚、土耳其等地区。Gryllotalpa quindecim 是意大利特有，分布在西西里岛和南部半岛的部分地区。Gryllotalpa krimbasi 是希腊特有，分布在大陆、伯罗奔尼撒半岛、爱奥尼亚岛伊萨基、以及爱琴海东部的科斯岛和罗德岛。

栖息环境

蝼蛄科物种多为土栖种类，喜栖息在温暖潮湿、腐殖质丰富的壤土或砂壤土内。其中青沙土地和轻盐碱地分布多，粘土地和重盐碱地分布少。

生活习性

觅食行为

蝼蛄科昆虫全部为植食性，也是多食性昆虫，特喜食禾本科作物和杂草，对花生、豆类、棉花、薯块及秧苗也能为害，另对蔬菜中番茄、瓜类、白菜、马铃薯、豌豆及苗的中幼苗均能取食。也取食新播种的各种林木种子。当食物不够时，在一定时间内，它们还可在土中取食腐烂的植物遗体。

穴居

蝼蛄几乎完全生活在地下，挖掘各种洞穴隧道，目的有觅食、躲避捕食者、吸引配偶（通过鸣叫）、交配和哺育后代，但主要是用来觅食和逃生的；它们能在地下快速挖掘隧道，并能沿着现有的隧道高速前进和后退；挖掘时用强有力的铲子状前肢将土壤向两边移动。

活动规律

蝼蛄在春秋两季特别活跃，昼伏土中，夜出地面活动。它们在土壤中周年活动规律时间长达7个多月，分几个阶段：

冬眠阶段期：以每年11月份起，当10厘米地温降至8℃左右时，蝼蛄下潜越冬，一般华北蝼蛄下潜达60～120厘米，非洲蝼蛄下潜达50～120厘米处越冬，各地历年越冬深度有所变动，这与当时温度和土壤水分有关，一般是在冻土层下至地下水面之上。一穴一头，头部向下，犹如僵死状态。

春季为害阶段：2月份开始，当10厘米地温升至9℃左右时，越冬虫由越冬位置上迁，此时蝼蛄在垂直隧道内把头部转向冲上，并在洞顶地表拱起一个小土堆，即排淤透气隧道；当10厘米地温升至10～12℃时，出现长条隧道，即取食活动道，开始为害麦苗。

夏季繁殖阶段：进入5月上中旬，当地温升至20℃以上，蝼蛄成虫进入交尾产卵期，在其夜晚或雨后常出土飞翔或鸣叫。另外还有的地方部分若虫和成虫对夏播作物也形成一定危害，有时也很严重。

秋季为害期：9月份地温下降至25℃以下，新羽化成虫及新孵若虫均需取食，以积累营养准备越冬，这时春夏作物及禾本科杂草根系老化，均不适宜取食，故蝼蛄均集中到秋播麦田为害，形成麦田受害第2个高峰。

鸣叫特性

雄性蝼蛄总在地下鸣叫。它们用左前翼的后缘（形成一种拨子）摩擦右前翼的下表面（右前翼有一系列棘轮状的不对称齿）发出鸣声；像拨片一样更尖锐的边缘面向后，拔齿向前移动几乎没有阻力，但向后移动它就会拨动每颗齿，从而使双翼产生振动，形成规则的啁啾声。

蝼蛄是唯一能构造出发声装置的昆虫；它们的洞穴是喇叭状的，能有效地辐射声音。雌性蝼蛄能在30米的距离内听到洞穴内雄性的鸣叫；而不建造洞穴的蝼蛄声音辐射只有5米的距离。

有的蝼蛄若虫有着形态完美、完全暴露的鼓膜；但在其他蝼蛄中，鼓膜在早龄时并不明显，只有在成虫时发育完全。还有一些蝼蛄若虫的听力与成年蝼蛄相似，但总体上不如成年蝼蛄敏感。其次，所有蝼蛄的鸣叫频率都低于5千赫。雌性在攻击或防御时会发出声音。

飞行特点

虽然蝼蛄看起来又重又笨，但很多都是飞行能手；很多个体都有飞行所必需的长长的后翅；部分个体后翼短，不能飞行。在它们结束飞行时模仿它们的叫声或在明亮的灯光下捕捉它们要比从土壤中捉它们容易得多。

其它特点

蝼蛄具有较强的趋光性。它们有“跑湿不跑干”和“跑松又跑硬”的习性，即喜欢湿润、疏松的土质。成虫和若虫均善于游泳。蝼蛄的肛腺可以排出粘稠的液体，这种液体可以阻止蚂蚁等昆虫捕食。

生长繁殖

蝼蛄生活史长，1～3年完成一代，以成虫或若虫在土壤深处越冬。其中非洲蝼蛄在中国华北以南地区一年发生1代，在东北地区则需两年完成1代。

交配

雄性蝼蛄通过建造特殊形状的洞穴隧道，并在其中鸣叫来吸引配偶；白天和晚上都能听到从地面传来的雄性鸣叫声；交配在雄性的洞穴中进行。雌性会在交配前飞行，并能通过飞到叫声源来定位交配对象。雄性有时会扩大洞穴，给雌性提供爬行的空间。鸣叫声的响度与雄性的体型和栖息地的质量有关，这两者都是雄性吸引雌性的地方。最吵闹的雄性可以在一个晚上吸引20只雌性，而安静的雄性可能一个也吸引不了。

交配开始时是尾巴对尾巴，雄性仰卧着。一只雌性可能会与同一只雄性交配几次，间隔10到15分钟，一旦雌性对雄性的求偶不再有反应，它们就会打起来，其中一只会离开洞穴，一般情况下是雄性离开或被驱赶，雌性会呆在洞穴产卵。

产卵孵化

雌性蝼蛄大多在较深的土层中交尾产卵。卵产于卵室中，卵室入土深浅不一；有些蝼蛄的卵室会密封。如非洲蝼蛄卵产于地下25～30厘米深的土室中。而华北蝼蛄对产卵地点的选择比较严格，产卵时先在土深10～15厘米处作椭圆形卵室，卵室的上方另挖一运动室，卵室的下方又挖一隐蔽室（产卵后栖息）。

蝼蛄每次产卵数百个。如非洲蝼蛄头雌虫能产数巢，共产卵33～250粒；每一卵室有卵10～40粒。华北蝼蛄每一个卵室有300～400粒。产卵后2～3星期（视气象条件而定），卵即孵化。

哺育发育

雌虫有护卵及护初孵化的若虫的习性，直到若虫4龄后才让它们独立活动。若虫在来年夏季结束发育，在中国北部地区要经过2年。

人工饲养

群体饲养蝼蛄的池子下部填100厘米厚的壤土，稍作压实。最适宜它们生活的3种不同土层平均温度依次为：5厘米深的，15.4～23.1℃；10厘米深的，16.5～26.1℃；20厘米深的，14.9～24℃。气温高时，在饲养池周围泼水降温。越冬阶段气温降至10℃左右时，在池内及其周围堆放秸秆保温。

人工饲养蝼蛄的天然青饲料有小麦草、谷苗、玉米及高粱嫩叶、瓜果皮等，每次少量投喂。在傍晚蝼开始潜出地表活动时投喂，次日检查它们的取食情况，如食物未吃完应捡出，防止积压变质发霉，引发不利于蝼蛄的病菌侵入。精料以煮熟晾干的谷粒，炒熟的豆饼渣、麦麸、花生碎壳等为好，隔几日投放1次，投放量的多少通过观察后掌握。

在每次投放饲料时轻拨池中覆盖物，见有成虫即可捡出。春季用大孔筛清理20厘米厚的腐殖土，除捡出成虫外，还进行选优去劣，同时将土质中的不洁物筛出，检查饲养情况及虫口密度，如发现土质中因虫粪过多而结块，或有寄生螨及食植螨时，将此层土更换。

物种保护

至2023年，蝼蛄科下有9种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中5种数据不足，包括：Gryllotalpa septemdecimchromosomica、Gryllotalpa octodecim、Gryllotalpa viginti、Gryllotalpa vigintiunum、Gryllotalpa major；4种被列为“无危（LC）”等级，包括：Gryllotalpa sedecim、Gryllotalpa quindecim、Gryllotalpa vineae、Gryllotalpa krimbasi。

主要价值

蝼蛄于夏、秋季捕捉，捕后用沸水烫死，晒干或烘干，可作中药用。蝼蛄味咸，性寒，小毒。归膀胱、小肠、大肠经。利水通淋，消肿解毒。主治小便不利，水肿，尿石症，淋巴结结核，恶疮。可内服、外用。体虚者慎服，孕妇禁服。

蝼蛄富含15种氨基酸，包括精氨酸、胱氨酸、组氨酸的生物合成、赖氨酸等；还含有牛磺酸、淀粉酶a-葡萄糖酶、3半乳糖甙、3果糖甙、氨基三肽酶等物质。

危害与防治

主要危害

蝼蛄是重要的农业害虫。它们为害小麦、玉米等禾谷类作物，也可加害棉花、烟草、蔬菜及树苗等。但为害禾木科作物种苗要重于双子叶作物。如非洲蝼蛄在中国南方还为害水稻，台湾蝼蛄在中国台湾还为害甘蔗。

它们会咬食播下的种子，尤其是初发芽的种子，使出苗减少；也会咬食作物根部，伤口成松开的纤维状，使幼苗枯死或生长不良。它们夜间在地面活动时，咬食靠近地面的嫩茎，常常将幼苗咬断。在土中穿行时，能造成纵横交错的隧道，土壤松动隆起，使作物根部与土壤分离，造成严重的缺苗断。如在中国北方旱田，由于蝼蛄在株行间串行，使幼苗与土壤分离，致使作物失水而枯死。

菜地和温室内粪大水勤，更易于蝼蛄活动，常是浇水后形成活动为害高峰；其他林木苗园及其他特种作物均无不受到它们侵袭，可称之为首要土壤害虫。并且蝼蛄对同一种被害作物，会因不同生育期其为害程度也有很大差异，如蝼蛄为害小麦种子、芽，及幼苗直至拔节期的小麦，但不为害孕穗后的小麦。

防治措施

在消灭虫源，改造环境的基础上挑治巧治；根据不同时间、地点、条件，采取针对性的防治措施。

物理防治

在蝼蛄产卵阶段，结合锄田采用挖窝毁卵。铲除生蝼蛄的土壤；结合农田基本建设，捣毁蝼蛄越冬老巢；结合碱地改良，改变土壤性质；严重发生基地、旱地改为水田，并翻新地埂，不给它们藏身之处。羽化期间，可用灯光诱杀，晴朗无风闷热的夭气诱集量尤多。

化学防治

在蝼蛄越冬苏醒阶段，根据蝼蛄活动引起的地面标志，铲去表土，露出洞口，把敌敌畏颗粒投入洞口，用足踏封。越冬苏醒后，抓紧目测查虫确定用药防治面积，出洞迁移时，用马粪毒饵诱杀。播种时药剂拌种；出苗后，结合浇水和锄田用药剂防治。

生物防治

红脚（Falco amurensis）、戴胜（Upupa epops）、喜鹊（Pica pica）、黑枕黄鹂（Oriolus chinensis）和红尾伯劳（Lanius cristatus）等食虫鸟类是蝼蛄的天敌，可在苗圃周围栽植杨、刺槐等防风林，招引益鸟栖息繁殖，以利消灭害虫。

入侵历史

最早发现的入侵蝼蛄物种是 Neoscaptericus didactylus，这是一种早在1837年就在西印度群岛圣文森特被报道为害虫的南美物种；到1900年，它已经成为波多黎各的一种主要农业害虫。它从南美洲一个岛一个岛地向北缓慢扩展。当时唯一一个针对它的生物防治计划是在波多黎各，成功地从巴西亚马逊地区引进了寄生蜂（Larra bicolor）消灭它。

美国佐治亚州入侵蝼蛄后，随着它们在美国东南部的传播，造成了重大问题。自20世纪初以来，这些蝼蛄的数量不断增加，破坏了牧场、草坪、运动场和蔬菜作物。从20世纪40年代末开始，脊索一直是控制它们的首选杀虫剂，但脊索烷在20世纪70年代却被美国国家环境保护局禁止使用。

种间关系

蝼蛄有许多捕食者，如捕食蝼蛄属（Scapteriscus）昆虫的狼蛛科、甲虫、蟾蜍、鸟类和食虫哺乳动物等。在中国和日本，蝼蛄卵的捕食者包括 Stenapinus jessensis，而在南美洲，还包括 Phropsophus aequinotilis；这些昆虫的成体在蝼蛄的洞穴附近产卵，幼虫会进入蝼蛄卵室吃掉卵。

小唇泥蜂（Larra）属动物的寄生蜂会攻击蝼蛄，雌性在蝼蛄的外表产卵，幼虫在蝼蛄宿主的外部发育。Ormia depleta 是 Neoscapteriscus 属蝼蛄的一种特殊寄生体，幼虫从腹部的卵中孵化出来，它被雄性蝼蛄的叫声所吸引，并在与它接触的任何蝼蛄个体（雌性和雄性一样多）身上沉积一只或更多的幼虫。

代表物种

蝼蛄科为不完全渐进变态类昆虫。在外形上与其他直翅目昆虫有很大差异。常见的种有华北蝼蛄（大蝼蛄）（Gryllotalpa unispina Saussure）、非洲蝼蛄（南方蝼蛄）（G. africana Palisot de Beauvois)、台湾蝼蛄（土狗仔）（G. formosana Shiraki）、普通蝼蛄（欧洲蝼蛄）（G. gryllotalpa Linnaeus）等，其中以前两种最为普遍。

华北蝼蛄呈黄褐色至黑褐色，腹面色略浅，全身生有黄褐色细毛，尤以腹面及足上更为密集。前翅黄褐色较短，约14毫米，平置于背上，翅脉黑褐色；后翅大、膜质透明，浅黄色，静止时纵褶成筒状，隐于前翅下，长度超出腹部末端3～4毫米。生活期较长，在中国北京、河南省、安徽等省需要3年完成一个世代，终生可达13龄之多。

非洲蝼蛄体型小于华北蝼蛄，身体茶褐色，前宽后窄近纺锤形，全身布满淡黄色较粗纤毛，腹部腹面色淡黄。前翅短，仅达腹部背面的一半；后翅膜质，较长，卷成尾毛状伸出腹部末端。前足短但很坚硬，腿节端部变狭，各跗节较扁，边缘有齿，致使前足成铲状，适于掘土，中足较小，后足腿节膨大，胫节背侧内缘有大棘状大刺3～4个，这是与华北蝼蛄的最明显区别。生活周期短，在中国北方省市两年可完成一代。