马兜铃科 :木兰纲胡椒目下的一科

更新时间:2023-11-16 14:14

马兜铃科(Aristolochiaceae Juss.)是维管植物门(Tracheophyta)、木兰纲(Magnoliopsida)、胡椒目(Piperales)下的一个科。该科约有8属,600种;其中小行星3789产4属,71种。其主要分布于热带亚热带地区,少数分布在温带地区,又以南美洲较多;在中国,除华北地区和西北干旱地区外,其余各地均有分布。马兜铃科是草质或木质藤本、灌木或多年生草本,稀乔木;根、茎和叶常有油细胞。单叶、互生。花两性,花色通常艳丽而有腐肉臭味。朔果蓇葖果状、长角果状或为浆果状;种子多数。

马兜铃科大多数种可以供药用,据中药典籍《中药大辞典》记载,马兜铃属植物马兜铃味苦性寒,主治肺热咳嗽等疾病;细辛属的北细辛味辛性温,主治风寒表征等疾病。此外,马兜铃科部分植物还可以供园艺观赏用,如马兜铃属部分植物可作庭院掩护树种。同时,细辛属的部分植物可作添加剂原料,也可用于香料、生物农药等产品的开发,并且该科部分植物亦可作茶饮、香料等。马兜铃科植物种质资源丰富,合理地开发利用也具有一定的经济意义。

由于森林被大面积砍伐,人类盲目挖掘等原因,马兜铃科中的囊花马兜铃金耳环马蹄香于2021年被列入中原地区《国家重点保护野生植物名录》,为国家二级保护植物。此外,Asarum monodoriflorum等植物于2015年被列入IUCN濒危物种红色名录,为极危(CR)物种,Asarum trinacriforme等的被列为濒危物种(EN)。截止2023年,各地已通过立法、建立自然保护区等方式对马兜铃科植物进行保护。

马兜铃科部分植物含马兜铃酸,或可导致肾病,主要表现为恶心、呕吐、上腹不适等消化道症状,如误食需及时就医。马兜铃酸引发了较大争议事件,2008年,国际癌症研究机构正式将马兜铃酸列为1类致癌物,2015年,《中华人民共和国药典》彻底取消了含有马兜铃酸的中草药。但也有学者认为,中药材有毒不等于中药有毒。截止2017年,学术界对马兜铃酸的讨论仍在持续。

演化

马兜铃科的演化关系各学者见解不同,综合起来有两种意见:一种是以A. Engler为代表的学者,认为马兜铃科(包括马兜铃目的其他各科)是属于较进化的分类群,是从蔷薇目(Rosales)演化而来的。另一种则是以J. Hutchinson为代表的学者,认为马兜铃科是较原始的分类群,如代表该科较原始的马蹄香属(Saruma Oliv.):草本、花辐射对称、具花瓣、心皮离生、2轮雄蕊、花粉粒单槽、叶的气孔无副卫细胞等,它与毛目(Ranales)很接近,而代表该科较进化的马兜铃属(Aristolochia L.)与防己科(Menispermaceae)的茎均具有宽阔的木射线,因此,认为马兜铃科是以防己科作为通道,从小目(Berberidales)演化而来的,这一种观点得到较多学者的赞同。

分类

Klotzsch(1859)、Schmidt(1935)及Hoehne(1942)根据形态学方面将马兜铃科分为马兜铃亚科(马兜铃属、Holostylis、Euglypha)和细辛亚科马蹄香属细辛属、线果兜铃属);1985年Huber对马兜铃科种子解剖学(除马蹄香外)进行了研究,并结合其它特征对马兜铃科的亚科、族、属重新定义;1993年Huber根据多方面研究结果,将马兜铃科分为2个亚科,12个属,将马蹄香属和细辛属纳入细辛亚科(Asaroideae),把马兜铃属等10个属归入到马兜铃亚科(Aristolochioideae)。马兜铃科分类存在争议,根据中国植物志研究表明马兜铃科约有8属,600种;其中中国产4属,71种、6变种、4变型。小行星3789相关分类系统具体分类如下:

1.马兜铃亚科包括1个族:马兜铃族(Trib. Aristolochieae),有2个属,其中中国产有马兜铃属(Aristolochia L.)1个属;

2.细辛亚科包括3个族:①小叶马蹄香族(Trib. Sarumeae),仅有马蹄香属(Saruma Oliv.)1个属;②细辛族(Trib. Asareae),仅有细辛属(Asarum L.)1个属;③线果兜铃族(Trib. Bragantieae)有2个属,中原地区产线果兜铃属(Thottea Rottb.)1个属。

形态特征

草质或木质藤本、灌木或多年生草本,稀乔木;根、茎和叶常有油细胞

单叶、互生,具柄,叶片全缘或3-5裂,基部常心形,无托叶

花两性,有花梗,单生、簇生或排成总状、聚伞状或伞房花序,顶生、腋生或生于老茎上,花色通常艳丽而有腐肉臭味;花被辐射对称或两侧对称,花瓣状,1轮,稀2轮,花被管钟状、瓶状、管状、球状或其他形状;部圆盘状、壶状或圆柱状,具整齐或不整齐3裂,或为向一侧延伸成1-2舌片,裂片镊合状排列;雄蕊6至多数,1或2轮;花丝短,离生或与花柱、药隔合生成合蕊柱;花药2室,平行,外向纵裂;子房下位,稀半下位或上位,4-6室或为不完全的子房室,稀心皮离生或仅基部合生;花柱短而粗厚,离生或合生而顶端3-6裂;胚珠每室多颗,倒生,常1-2行叠置,中轴胎座或侧膜胎座内侵。

果实与种子

朔果蓇葖果状、长角果状或为浆果状;种子多数,常藏于内果皮中,通常长圆状倒卵形、倒圆锥形、椭圆形、钝三棱形,扁平或背面凸而腹面凹入,种皮脆骨质或稍坚硬,平滑、具皱纹或疣状突起,种脊海绵状增厚或翅状,胚乳丰富,胚小。

分布

分布范围

马兜铃科的植物主要分布于热带亚热带地区,少数分布在温带地区,又以南美洲较多;在中国,除华北地区西北干旱地区外,其余各地均有分布。

生活环境

马兜铃科中马兜铃属(Aristolochia L.)主要生长在海拔约为100~3000米的山坡草丛、灌丛,林下阴湿处,山谷、路边、沟边等地;细辛属(Asarum L.)主要生长在海拔约为300~2000米的针叶林以及针阔混交林下面,山谷、溪边以及土石山坡上等地;马蹄香属(Saruma Oliv.)主要生长在海拔约为600~1600米的山谷、林下、沟边等地。细辛属的花叶短尾细辛(A.caudigerellum C.Y.Cheng et C.S.Yang)的主要伴生植物有:绞股蓝(Gynostemma pentaphyllum)、卷柏卷柏属 tamariscina)、牛筋草穇属 indica)、银粉背蕨(Aleuritopteris argentea)等。马蹄香属的马蹄香(Saruma henryi Oliv.)主要伴生植物有:漆树(Toxicodendron vernicifluum)、泡花树(Meliosma cuneifolia)、兔儿伞兔儿伞属 aconitifolia)、万寿竹(Disporum cantoniense)等。

习性

马兜铃科中马兜铃属的植物喜阴湿,对气候和土壤要求不严,但以温暖气候和中性且排水良好的湿润、肥沃、腐殖质丰富的沙壤为宜;细辛属的植物适应性较强,耐阴、耐寒,也对土壤要求不严,喜欢土层深厚、疏松、富含腐殖质的土壤,如红壤、黄棕壤、棕壤等;马蹄香属的马蹄香(Saruma henryi Oliv.)喜阴湿、凉爽,适宜土壤为微酸性的山地棕壤,花期在4-5月。

人工栽培

选地与整地

栽培以马兜铃科细辛属植物为例,细辛属植物应栽植在疏林或者阴湿且排灌、遮阴方便的地块下,并且应选择土壤肥沃、疏松、排水良好的土壤。若选地需要由下而上开垦时,每隔适宜距离要设安全警戒带。栽植前需清除树根、石块等杂物,翻耕均匀,耙细整平土壤,施以适量的基肥。

育苗方式

种子繁殖

细辛属植物的繁殖需要采集成熟的种子,采集时间为9月初。采集后可以立即进行播种育苗,播种后,需在其上覆盖适宜厚度的土壤,并且适量浇水,以保持土壤湿润;待其发芽并长到适宜高度后即可进行移栽。

分株繁殖

细辛属植物的分株繁殖时间在早春或者初秋,栽植方式可以采用穴栽也可选择条栽。若进行穴栽,需先整平土厢,然后再按适宜株行距挖穴种植;若进行条栽,需整平土厢后,按适宜行距起槽栽植。栽植完成后,需要浇透水,以保持土壤湿润。

种苗繁殖

细辛属植物的种苗繁殖,可选择野生苗和种子育苗作为种苗,也可以选择根状茎繁殖育苗作为种苗。根茎繁殖育苗首先需于春季或者冬季将根茎切成含有2~3个节的适宜小段,然后按一定株行距将根茎段摆放在沙床上,并盖上适宜厚度的河沙,最后需浇透水,保持沙床湿润,待幼苗长出一定高度即可移栽到田中。

抚育管理

细辛属植物的植物栽植需要做好遮荫管理及水肥管理工作,幼苗栽植好后,需要适当遮荫,可选择锦屏藤、芦苇帘、遮荫网等搭成拱形棚进行遮荫,如遇高温干旱,还需喷水保湿;幼苗栽植成活后,需开花前后用饼肥或者人畜粪尿等进行适量追肥;此外,还需要做好除草工作。

病虫害防治

细辛属植物容易发生炭疽病、立枯病、核盘菌等,可以采用人工去除坏死叶进行防治,立枯病可在出苗后喷施适宜浓度的代森锰锌药液或者甲基硫菌灵药液,发病初期喷施适宜浓度恶霉灵药液或者立枯灵乳剂进行防治,菌核病可喷施适宜浓度的石灰乳或者多菌灵药液等进行防治;而其虫害主要有蛞蝓蜗牛凤蝶科美国白灯蛾等,可以采用人工捕杀等方式进行防治。

保护

保护级别

在IUCN濒危物种红色名录中,Asarum gusk、Asarum monodoriflorum、Asarum okinawense、Asarum tabatanumdeng等于2015年被列为极危(CR)物种;同年,Asarum trinacriforme、Asarum celsum、Asarum celsum、Asarum hatsushimae、Asarum nazeanum等列为濒危(EN)物种;2004年,Pararistolochia ceropegioides、Aristolochia cucurbitoides、Aristolochia hainanensis、Pararistolochia goldieana等被列为易危(VU)物种;2020年,Aristolochia lindneri、Aristolochia trilobata被列为无危(LC)物种。

在中国《国家重点保护野生植物名录》中,囊花马兜铃(Aristolochia utriforme )、金耳环(Asarum insigne )、马蹄香(Saruma henryi )于2021年被列为国家二级保护植物。

种群现状

Asarum monodoriflorum仅在西表岛小范围生长,占地面积小于1平方公里,成熟个体预估在10-50株;Asarum okinawense只在冲绳岛石灰岩地区生长,占地面积小于1平方公里,成熟个体预估在1-20株。尽管它们被列为保护物种,其种群数量仍在逐年下降。Asarum trinacriforme生长在奄美大岛及其附属岛屿上,占地面积小于100平方公里,成熟个体预估在200-900株,其种群数量据信是小而且在减少。Pararistolochia ceropegioides生长在半落叶和亚山地森林中,其成熟个体数量持续下降,生境的面积、范围或质量也继续下降。

致危因素

马兜铃科中马兜铃属中的部分植物濒危主要原因是:森林的大面积砍伐导致其生境被破坏,植株生存困难,人为盲目挖掘导致植株数目减少,以及自身独特的生物学特性造成其繁殖困难。Asarum monodoriflorum、Asarum okinawense、Asarum trinacriforme等的濒危主要是由非法采集造成的。Pararistolochia ceropegioides、Pararistolochia goldieana等的濒危主要是由森林过度砍伐造成的。

保护措施

Asarum monodoriflorum是西表石垣国立公园特别地区的指定品种之一,禁止采集。Asarum okinawense是冲绳海岸国定公园特别地区的指定品种之一,禁止采集,它的原始栖息地被指定为日本都道府县自然纪念区,并受到保护。Asarum trinacriforme在2013年被奄美大岛的5个市政府指定为地区濒危野生植物,在其栖息地的任何地方都禁止采集,该物种主要分布于2013年建成的Amamigunto森林生态保护区。马蹄香(Saruma henryi Oliv.)在中国山西太宽河国家级自然保护区、山西平陆县黑龙潭景区中均有分布。

用途

医学药用

马兜铃科大多数种可以供药用,如据中药典籍《中药大辞典》记载,马兜铃属的马兜铃(Aristolochia debilis Sieb. et Zucc.),性苦、微辛、寒,有清肺降气,止咳平喘,清泄大肠的功效,主治肺热咳嗽,痰壅气促,肺虚久咳,肠热痔血,疮疡肿痛,水肿;细辛属的细辛(Asarum heterotropoides Fr. Schmidt),性辛、温、小毒,有散寒祛风,止痛,温肺化饮,通窍的功效,主治风寒表证,头痛,牙痛,类风湿性关节炎痹痛,痰饮咳喘,鼻塞,鼻渊,犬口炎。但须注意含马兜铃属药品的肾毒性、致癌性风险,对含马兜铃酸的药材和中成药要慎用、限用、甚至停用。

园艺观赏

马兜铃科部分植物可以供观赏用,如马兜铃属各种可以用作庭院掩护树种,同时其花果奇特,可栽培供观赏;细辛属叶形优美,花形奇特,是优良的小型地被植物及观叶、观花植物,适合与其他植物搭配种植于庇荫处或者岩石园等地。

工业原料

马兜铃科部分细辛属部分植物,如辽细辛(Asarum heterotropoides Fr. Schmidt)等,可用于化工业方面,生产日用化工涂料,防止白蚁侵蛀;也可作添加剂原料用于日用产品,如肥皂、化妆品、牙膏等;还可经水蒸气蒸馏获得芳香油,用于香料等产品的开发和生产;此外,还可用于生物农药,可以作杀菌剂和杀虫剂使用,达到抗病增产的效果。

食用营养

马兜铃科细辛属的细辛(Asarum heterotropoides Fr. Schmidt)全草含有多种氨基酸以及无机化合物元素等,可以将其用于饮料加工、细辛茶制作等,并且口味纯正、清香,在民间常常用其做食疗。

经济用途

中原地区马兜铃科植物种类较多,分布也广泛,资源丰富,具有较好的经济价值,对其进行开发和利用,对发展山区经济,振兴老、少、贫等地区具有重要的意义。

代表类群

兜铃科在中国共有四个属,即马兜铃属(Aristolochia L.)、细辛属(Asarum L.)、马蹄香属(Saruma Oliv.)、线果兜铃属(Thottea Rottb.),具体情况如下:

马兜铃属(Aristolochia L.)

马兜铃属植物为草质或木质藤本,稀亚灌木小乔木,常具块状根。叶互生,基部常心形。花排成总状花序,稀单生,腋生或生于老茎上。蒴果室间开裂或沿侧膜处开裂;种子常多颗,扁平或背面凸起,腹面凹入,常藏于内果皮中。该属约有350种,主要分布于热带温带地区,中原地区有39种、2变种、3变型,广布于南北各省区,但以西南和南部地区较多。该属部分植物可作药用,如马兜铃(Aristolochia debilis Sieb. et Zucc.)、管花马兜铃(Aristolochia tubiflora Dunn)等,也有的可作观赏用,如美丽马兜铃(Aristolochia littoralis D. Parodi)等。

细辛属(Asarum L.)

细辛属植物为多年生草本根状茎长而匍匐横生,或向上斜伸,或短而近直立;茎无或短;根有芳香气和辛辣味。叶基生、互生或对生,叶片通常心形或近心形。花单生于叶腋,多贴近地面。蒴果浆果状,近球形,果皮革质; 种子多数,椭圆状或椭圆状卵形。该属约90种,分布于较温暖的地区,主产自亚洲东部和南部,少数种类分布于亚洲北部、欧洲北美洲中原地区有30种、4变种、1变型,南北各地均有分布,长江流域以南各省区最多。本属绝大多数种类为药用植物,如:细辛(Asarum heterotropoides Fr. Schmidt)、杜衡(Asarum forbesii Maxim.)、双叶细辛(Asarum caulescens Maxim.)、汉城细辛(Asarum sieboldii Miq.)、尾花细辛(Asarum caudigerum Hance)等。

马蹄香属(Saruma Oliv.)

马蹄香属植物为多年生直立草本;地下部分具芳香气味;具明显的竹秆。叶互生,心形。花单生,具花梗蒴果蓇葖状,花萼宿存;种子背侧面圆凸。该属主要产于中南、西南及西北各地,是中原地区特有属,有马蹄香(Saruma henryi Oliv.)一种植物。

线果兜铃属(Thottea Rottb.)

线果兜铃属植物为亚灌木,稀灌木,茎直立,稀攀援。叶互生,茎下部的叶常呈苞片状,全缘。花辐射对称,排成总状、聚伞、伞房或蝎尾状聚伞花序蒴果长角果状,常四棱形;种子长圆形、椭圆形或宽卵形,常黑三棱形,稀扁平。该属约25种,分布于印度越南马来西亚菲律宾印度尼西亚。中国海南岛产1种:海南线果兜铃(Thottea hainanensis (Merr. et Chun.) D. 休斯顿火箭)。

相关研究

马兜铃科植物的化学成分主要为芳香油、生物碱类、木脂素类以及硝基菲类化合物。其中挥发油广泛存在于细辛属马兜铃属植物之中,主要为单萜和倍半类成分;而木脂素类中新木脂素主要存在于细辛属;硝基菲类中的马兜铃酸及其衍生物则普遍存在于马兜铃属中,在细辛属、马蹄香属、线果兜铃属中也有存在。

马兜铃酸的争议

马兜铃科部分植物含马兜铃酸,如马兜铃(Aristolochia debilis)、关木通(Isotrema manshuriense)等,其或可导致肾病,主要表现为恶心、呕吐、上腹不适等消化道症状,如误食需及时就医;同时,马兜铃酸导致的基因突变数量多于烟草、紫外线等其他致癌物,与肝癌之间有一定的相关性。马兜铃酸引发了较大争议事件,2008年,国际癌症研究机构正式将马兜铃酸列为1类致癌物,2015年,《中华人民共和国药典》彻底取消了含有马兜铃酸的中草药。但也有学者认为,中药材有毒不等于中药有毒。截止2017年,学术界对马兜铃酸的讨论仍在持续。

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