龙虾科 :软甲纲十足目下的一个科

更新时间:2023-04-15 23:26

龙虾科(学名:Palinuridae),十足目龙虾科节肢动物的统称,其下有12属60种;作为体型最大的爬行虾类之一,该科动物有“虾中之王”的称号。在亚洲地区被统称为龙虾,又名龙头虾、虾魁,没有,触角很长;两性皆不具第一腹肢。龙虾科动物为名贵的水产品,因肉富含营养成分且可入药使用,具有极高的经济价值,2020年全球捕捞上岸量为13.6万吨。

龙虾科物种在世界各大洋均有分布,多数分布在热带亚热带温带的沿岸水域,少数靠近北极或南极深达1400米的海域。该科动物一般栖息于高盐的海区中,成年龙虾科动物的栖息地特点为,露出水面的岩石或珊瑚礁,或有海绵和软珊瑚聚集的大型凹地。

在世界部分地区,龙虾以捕捞为主,少有养殖,其中巴西、印度尼西亚澳大利亚是捕捞量最大的三个国家。此外,出于对野生种群的保护,棘刺龙虾被部分国家和地区列为禁止捕捞对象。但在中国、越南等地,龙虾科动物是重要的近海增养对象,主要养殖模式是,将捕获的野生虾苗通过人工饲养缩短生长时间,达到快速上市的目的。

龙虾科中有55个种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中佛得角刺龙虾(Palinurus charlestoni)为近危(NT),棘刺龙虾(Palinurus elephas)为易危(VU)。

根据化石记录,龙虾科下有6个属已灭绝,分别为侏罗纪地层中的Cancrinus、Palaeopalinurus和Palinurina、德国白垩纪地层中的Eurycarpus、欧洲下白垩纪地层中的Astacodes,以及发现于英格兰、美国和斐济的始新世地层中的Archaeocarabus。

命名与分类

龙虾科动物,因生活时外形像神话中的龙而得名“龙虾”。1802年,法国动物学拉特雷尔(Latreille)最早提出了该科拉丁文学名,即Palinuridae,并将其归类于节肢动物门软甲纲十足目下。

动物学中,汉语的“龙虾”与英文的“lobster”范围不同,“lobster”是龙虾科、龙螯虾科(Homaridae)、多虾科(Polychelidae)和蝉虾科(Scyllaridae)四科甲壳动物的统称,而汉语的“龙虾”则是不包括龙螯虾科的其他三科的统称。由于东西方文化差异,很长一段时间内,龙虾的表示都比较混乱,现已形成的统一认识是,亚洲地区所称“龙虾”是指无螯足的龙虾(spiny lobster),隶属龙虾科(Palinuridae)的所有种类,是大型名贵爬行虾类。

在国际综合分类学信息系统(ITIS)的分类标准中,龙虾科包括12属60种①,具体分类情况如下表:

龙虾科动物是虾类中体型最大的一类,体长20~40cm,体重一般在0.5kg左右,最大的有5kg。该科物种具有典型的甲壳类动物解剖结构,身体双侧对称,由19个体节组成,外部覆盖有坚硬的外骨骼。它们的身体可分为头胸部和腹部两个部分。

头胸部

龙虾科动物的头胸部粗大,呈亚圆柱形,由头部的5体节和胸部的8体节共同融合而成,并覆盖着头胸甲,每个体节上都有成对的附肢。头胸甲背面具刺,也有部分物种背面具毛,但毛不多,且比较分散,如中国龙虾(Panulirus stimpsoni)。侧面延伸到附肢并覆盖鳃室。头胸部的腹侧具有带槽的中胸板,呈三角形或箭头形状。

头部承载着感觉和进食附肢:眼睛、触角、颚和颚足。它们的前额角缺失或像1小刺;眼上方具1对眼上棘。复眼位于第1体节上,由1或2节的眼柄及其末端的角膜组成视觉部分,角膜具色素。

该科动物没有鳌,触角很长。其触角为感觉器官,第一触角位于体前端眼下的第2体节上,由3节的触角柄和两触角鞭组成,第二触角长且多节,位于第3体节上,由5节触角柄和1触角鞭及鳞片组成。触角鞭为鞭形或矛状,柔软但坚硬。触角体节的一部分形成触角板,上面有刺,刺的数量和排列形状是区分该科物种的重要依据。如密毛龙虾(Panulirus penicillatus)小刺较多,日本龙虾(Panulirus japonicus)则无小刺或有很少且分散的微小刺,长足龙虾(Panulirus longipes)的刺则斜向外排成一行。

第4~5体节上携带颚和颚足,具有处理和摄取食物的功能。胸部承载着进食附肢和步足,5对步足形状相似,末端呈爪状。

龙虾科动物的腹部较短小, 由第14~19体节组成,体节之间未融合,而是柔软光滑或有凹槽,并通过关节膜与背甲连接。每个体节在背侧都被厚厚的角质盔甲——背板和侧板所覆盖。侧板的形状和颜色也可用于区分该科物种。背板的前部平滑无纹,只有在腹部弯曲时才可见。每个体节的腹面有一层薄而柔软的钙化胸板。每个体节通过相互间的背板关节和胸板关节膜连接,使腹部具有灵活性。它们的腹部鳞片排列成横向行,被小瘤和细毛遮盖,呈隆起的中央脊上有横向凹槽,呈驼峰状,并有中央棱。在大多数物种中,雌性第二个体节的长度比雄性宽。

腹部承载腹肢(游泳附肢)和尾扇。两性皆不具第一腹肢,第二至第五腹肢呈叶片状,雄性单肢,无内肢,雌性双肢,内外肢均发达,尾肢宽阔,与宽大尾节形成发达的尾扇。

雌性生殖孔位于第3步足基部(胸部第6体节)腹甲上,雄性生殖孔位于第5步足基部底节上。此特征为龙虾科物种两性区别最简单的特征。

分布栖息

分布范围

龙虾科物种在世界各大洋均有分布,多数分布在热带亚热带温带的沿岸水域,少数靠近北极或南极深达1400米的海域。原龙虾属、真龙虾属和岩龙虾属主要分布在高纬度地区;游龙虾属、钝龙虾属、正龙虾属和脊龙虾属主要分布在赤道附近的深水区;龙虾属主要分布在赤道附近的潜水区;鳞龙虾属主要分布在热带水域的浅水区;Palibythus仅分布于萨摩亚(Samoa)和图阿莫图群岛(Tuamotu Archipelago),生活在90~300米的水域中;毛龙虾属主要分布在热带浅水区,主要是印太地区、大西洋中西部等;塔斯马尼亚龙虾属分布在印度-西太平洋的亚热带浅水区。

栖息环境

龙虾科物种一般栖息于高盐的海区中,成年龙虾科动物的栖息地特点为,露出水面的岩石或珊瑚礁,或有海绵和软珊瑚聚集的大型凹地。

龙虾科下各属对温度的偏好有所不同。原龙虾属、游龙虾属和脊龙虾属生活在较深的高纬度地区,而后面分化出来的属多生活在较浅的低纬度温暖地区。龙虾科下各属的空间分布并不重叠,虽然有几个属(如钝龙虾属、脊龙虾属、真龙虾属和岩龙虾属)对温度的偏好大致相同,都在10~20°C之间,但它们栖息地的纬度和深度一般不同。钝龙虾属栖息于纬度10~30°,深度100~300m处;脊龙虾属栖息于纬度20~35°,深度100~300m处;真龙虾属栖息于纬度20~60°,深度50~500m处;岩龙虾属栖息于纬度30~50°,深度0~50m处。

成年龙虾科动物因物种不同,在栖息地偏好方面也存在差异,有的喜好浅滩潮间带的海浪区,也有的喜好水深黑暗且底质为软质淤泥的大洋深处。如波纹龙虾(Panulirus homarus)常在海浪冲刷的岩石间出没,对浑水和浮沙极具耐受性,且常将身体埋于沙中,只露出触须和头胸部前体;密毛龙虾则主要栖息在近海礁区,喜好水流舒缓且清澈的区域;长足龙虾在不到1m深的浑浊浅水区和大于18m深的清澈的珊瑚礁区均有发现,但更喜欢深不可及的珊瑚礁洞穴。锦绣龙虾(Panulirus ornatus)幼体喜好1~4m深的岩礁区,成体则喜好生活在软质淤泥的浑水区。帝加洛真龙虾(Palinurus delagoae)一般生活在大陆架边缘180~400m深处,喜好富含有机物的泥质底部。与南非岩龙虾(Palinurus gilchristi)、脊腹游龙虾(Puerulus angulatus)一样,帝加洛真龙虾也不喜欢洞穴生活。

龙虾科动物一般属于肉食性动物,它们以软体动物门甲壳亚门和鱼类等为食。然而,在特里斯坦-达库尼亚群岛(Tristanda Cunha)的龙虾Jasus tristani(尚无确凿中文名)却表现出植食性,以红色和棕色的海藻为食。这种现象可能与食物资源有限有关。

由于龙虾科的物种通常没有螯,行动相对较慢,它们的食物选择范围通常局限于移动缓慢或者固定在底质上的生物。它们主要通过化学感知来辨别食物,利用触角尖端穿透松散的底质,以便识别食物。

龙虾科动物食量大,耐饥饿能力强,一周不进食也不会饿死。

穴居行为

许多龙虾科动物拥有穴居行为的特征。它们通常不自己建造洞穴,而是根据栖息地的情况,来选择适合生存的洞穴。大多数龙虾科动物被认为挖掘能力很小,几乎没有明显的挖洞或维护洞穴的行为;但圈养的眼斑龙虾(Panulirus argus)会通过推动阻碍洞穴入口的沙子和小石头来扩大和修改它们的洞穴。

洞穴通常以部分受限的入口和坚硬的底床为特征,但洞穴的形状会有不同。波纹龙虾通常居住在两端都有出口的隧道状洞穴中,眼斑龙虾的洞穴则只有一个入口。

此外,某些龙虾科动物被发现有同时占有多个洞穴的行为,如波纹龙虾、眼斑龙虾、天鹅龙虾(Panulirus cygnus)、断沟龙虾(Panulirus interruptus)、Jasus lalandii(尚无确凿中文名)。

龙虾科中的许多物种表现出洄游的特征,尤其是在某些地区或特定生态条件下(例如斑点龙虾Panulirus guttatus)。然而,某些热带物种则是非洄游性的,如白须长足龙虾(Panulirus femorestriga)。洄游行为通常在特定的季节发生,具体时间取决于纬度和气候因素。例如,百慕大斑点龙虾的洄游通常发生在10月,而巴哈马和奥里达地区则在10月底和11月之间发生洄游。巴哈马的斑点龙虾在夏季和初秋主要占据广阔的浅水河岸,食物丰富但栖息地稀少,所以会在夜间排队从河岸移居到河岸边缘更深的岩石和珊瑚掩蔽处。龙虾科动物的排队行为可能是由反捕食者队形演变而来的,一些龙虾科物种在白天远离遮蔽物时会采取这种排队的方式。这种花苞、环状的“花环”以及海鞭尾部的簇状排列很可能是为了保护这些龙虾科动物免受捕食它们的鱼类攻击,同时也保护它们相对脆弱的腹部。

集群行为

龙虾科物种有群栖习性。早期的龙虾科动物幼体通常会独自栖息在它们选择的小洞或巢穴中,但随着它们的成长,往往会逐渐聚集成群。不同种类的龙虾可以和平共处。

叶状幼体

出膜后的幼体,两眼细长,身体极度扁平,头胸部宽大,体薄如叶片,故称之叶状幼体。刚孵化出的叶状幼体大小因物种不同而不同,如龙虾属叶状幼体平均体长1.7mm,而棘刺龙虾和帝加洛真龙虾(Palinurus delagoae)的叶状幼体较大,总长为2.8~3.9mm。随后,叶状幼体被海流带入海洋,接着进入漫长的叶状幼体期。这一阶段的持续时间因不同物种而异,通常在65到359天之间。如棘刺龙虾(Palinurus elephas)只需3个多月,日本龙虾则超过半年。

游龙幼体

叶状幼体经过10~11期的变态,最终在远离海岸的海域变态成与成体类似的形态,又称游龙幼体,此时体长约1.5~2.2cm。游龙幼体阶段,龙虾科物种会结束海水中漫长的浮游生活阶段,迁徙至合适的栖息地,转入底栖生活。

幼龙虾

游龙幼体进入底栖生活后,再蜕皮一次,成为为体长约2.5cm的幼龙虾,这之后又蜕皮2~3次,体表色素不断加深,并呈现出美丽的花纹色彩,开始逐渐移向深水区,藏匿于岩礁缝隙中生活。

病害防治

龙虾科物种的主要疾病有白斑综合症、贝壳病、加夫克病、弧菌病等。其中危害性特别大的是一种名为PaV1(Panulirus argus virus1)的病毒感染。感染该病毒的龙虾科动物表现出行动迟缓,活动减少,并最终导致死亡。防控龙虾疾病的最好方式之一是管理好饲养环境,一定要保持环境的干净无污,定期做好消杀工作,才能够有效减少患病。

物种保护

种群现状

龙虾科中的部分物种因栖息在深海中,种群数量缺少相关数据,还有部分物种种群数量暂未受到严重威胁,已知种群数量在急剧减少的主要是棘刺龙虾(Palinurus elephas)和佛得角刺龙虾(Palinurus charlestoni)。

联合国粮食及农业组织2009年数据显示,在大西洋海域,棘刺龙虾的总捕捞量从1966年的900吨急剧下降到2009年的56吨,威尔士渔业的捕获率在1980至1997年间下降了92%,1950年代法国渔业捕获量高达1000吨,但2010年仅为25吨,葡萄牙种群也因过度捕捞,上岸量持续下降,在大多数地区棘刺龙虾种群严重衰退。1976年,佛得角刺龙虾的捕获量为50吨,1999年减少到35吨,上岸量下降了约30%。

致危因素

过度的渔业捕捞是龙虾科物种种群数量下降的重要威胁因素。

保护级别

截至2023年,龙虾科中有55个种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,其中20个种为数据缺乏(DD),33个种为无危(LC),佛得角刺龙虾(Palinurus charlestoni)为近危(NT),棘刺龙虾为易危(VU)。

保护措施

众多国家和地区采取了禁止捕捞雌性、限制捕捞的龙虾的大小、限制渔具类型和船只数量,或是季节性封闭等措施来恢复其数量。如西班牙东部的科伦布雷特斯群岛的海洋保护区,从1987年开始就禁止捕捞棘刺龙虾。

主要价值

经济价值

龙虾科动物有着极高的经济价值,2002年全世界龙虾类捕捞量74,695吨,龙虾属约61,771吨,岩龙虾属约10,655吨,为主要渔业捕捞类群。龙虾属中产于加勒比海的眼斑龙虾(Panulirus argus)总产量最大,年产量近4万吨,其次是产于澳大利亚的天鹅龙虾(Panulirus cygnus),年产量1万吨左右。其他龙虾属种类产量虽不大,但都具有较高的经济价值,多为混合捕捞中的重要产物,分捡出后常可卖出高价。

工业价值

龙虾属下的很多物种有着特殊的体色和斑纹,可以制成标本和工艺品。龙虾科动物的壳较大、较厚,是提取甲壳素的好原料,甲壳素在医药、生物防护、保鲜剂制作等方面的应用前景广阔。

食用价值

龙虾为名贵的水产品,可食部分占其体重的60%,其蛋白质及磷的含量都很高。如中国龙虾(Panulirus stimpsoni)每100克食用部分中含有水分76g,蛋白质19.37g、脂肪1.6g、糖类0.7g、灰分1.8g、钙41.95mg、磷266.7mg。

栖息于茨城县以南太平洋地区的日本龙虾,是日本寿司中重要的食材。另外,在庆祝活动时,该食材常用来制作具足煮,即把龙虾纵切成两半后,带壳煮的传统日本料理,也用来制作鬼壳烧,即新鲜的虾带壳一起烤。

其后,逐渐发展出虾魁和龙虾之称。明·王世懋《闽部疏》:“其它鳞介,殊状异态,多不可名。而最奇者龙虾,置盘中犹蠕动,长可一尺许。其须四缭,长半其身,目睛凸出……”明·屠本畯闽中海错疏》卷中记载道:“虾魁,《岭表录异》云:前两脚大如人指,长尺余,有芒刺铦硬,手不可触,脑壳微有错,身弯环亦长尺余。熟之鲜红色,一名虾盆,俗呼龙虾。”

相关研究

龙虾眼光学系统

龙虾眼光学系统是一种X射线成像光学系统,因其构型类似于龙虾眼球的反射式光学结构而得名。这种技术最早由亚利桑那大学的J.R.P.安吉尔于1979年提出。其灵感来源于甲壳亚门十足目动物的眼睛结构。这些动物的眼睛采用一种反射成像方式,与通常的折射成像方式不同。它们的眼球由许多微小管道组成,这些管道呈正交排列,而且管道壁非常光滑,都指向同一个中心点。

其中,龙虾是这类动物中的代表。安吉尔将这种特殊的X射线成像光学构型命名为“龙虾眼X射线光学”。与传统的X射线望远镜不同,龙虾眼X射线光学借鉴了自然界中特殊的眼睛结构,从而实现更广阔的观测视野。

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