初龙类 :生存于三叠纪时期的爬行动物类

更新时间:2024-09-20 20:30

初龙类是爬行动物演化历史上的一个重要类群,其复杂而多样的早期门类繁盛于2亿多年以前的三叠纪时期,一般被通称为“槽齿目”。中生代的恐龙、翼龙鳄类等爬行动物的主要门类都是初龙类的重要分支。其他各种早期初龙类化石主要见于世界各地的陆相三叠系,多为当地陆地生态系统中的顶级掠食动物。中原地区的初龙类化石长期以来基本发现于华北地区西北。2006年,李淳课题组在贵州省西南部的中三叠世安尼期海相灰岩中首次发现了海生初龙类化石——混形黔鳄

三叠纪则是爬行纲真正开始的时代,这个时候陆地上的初龙类和海洋中的调孔类登上历史舞台并兴旺发展,分别迅速取得了大地和海洋的统治权,三叠纪后期初龙类中翼龙目的出现则宣告爬行动物开始了对海陆空的全面统治。

所包含的目

本次亚纲包括五个目,现分别简介如下:

槽齿目(槽齿目)

本目是该次亚纲中最原始的类群,它们在古生代末起源于鳞龙次亚纲的始鳄类初龙次亚纲的其余四目均是从本目演化出来的。本目的主要特征是:吻细长,外鼻孔分开,有眼前孔,鼻骨长,后顶骨小,有时消失,方骨垂直,内鼻孔向后;下颌细长;25-26个荐前椎,椎体双凹到平凹型、腰带三射型;后肢较长,趾式完全。最先出现于早三叠世,即南非的Erythrosuchus(非洲引鳄),北美上三叠统的黄昏鳄(黄昏鳄)和狂齿鳄属(狂齿鳄属)是本目的典型代表。我国山西省、新疆上三叠统中也发现许多此目的化石。在三叠纪以后本目动物绝灭了。

鳄形目(Crocodilia)

本目在三叠纪晚期直接从槽齿目进化而来,它们是“恐龙”的姊妹类群。现存的鳄类是本目的进步类群,它们是一些大而凶猛的食肉爬行纲。本目在中生代时相当繁盛,新生代时逐渐衰落,已发现700多个化石种,几乎是世界性分布。现存仅20余种,分布范围也变小了。本目的特征是体长,腿短,尾在垂直方向扁平呈浆状;颅骨扁宽,具雕纹,吻长,上孔小,外鼻孔位于吻端;顶骨与额骨愈合;方骨大,向后倾斜;次生腭很发育;槽性齿;荐前椎23-24个,前凹型,尾椎为平凹型;荐椎2个;腰带三射型;前肢较后肢短。

现存的扬子鳄是进步的真鳄亚目的代表。鳄类的进化是从晚三叠世的Protosuchus(原鳄),经过侏罗、白垩纪时的中鳄类,在白垩纪晚期演化出现存的真鳄亚目的类群。

翼龙目(Pterosauria)

这是一类征服空中会飞的爬行纲,其特征是前肢第四指骨特别加长支撑由身体侧面延展的皮膜,变成翅膀,适于空中飞行,胸骨也相应地发达。最早出现于侏罗纪喙嘴翼龙属 Meyer(喙嘴龙)可作为代表,长约60cm;双颞孔,大眼眶,具眼前孔;颅骨和颌骨的前部引长,带尖齿,可能捕食鱼类;颈较长,转动灵活,背部缩短;尾很长,约为荐前脊柱长度的2倍,尾末尚有一卵形的皮膜;前肢的肱骨粗壮,桡尺骨颇长,第四指极长,形成翼的主架,第五指消失,其他各指退化成小状;肩骨与鸟喙骨强大,连接胸骨,作为附着鼓动翅膀的肌肉之用;后肢小。

准噶尔翼龙 Young(准噶尔翼龙) 这是发现于新疆乌尔禾区下白垩统上部的完整飞龙类化石。体较大,两翼伸长可达3.5m。体长约0.9m。颅骨长,前端窄而尖锐。头骨上中棱发育。鼻孔与眼孔连通成大孔。上颚有14-15个牙齿,下颚有11-12个牙齿,但颌前部无牙。第四腕骨与第四指骨特长。

翼龙目生存的时间很短,白垩纪末期绝灭,这可能由于当时出现了“现代化”鸟类,受到排挤,无法与温血而灵活的鸟类竞争之故。

4、5?蜥臀目(Saurischia)、鸟臀目(Ornithischia) 都是恐龙类(恐龙总目),中生代占统治地位的爬行纲

初龙发现起源

鳄形初龙的发现

两位美国自然历史博物馆(American Museum of Natural History )的古生物学者Sterling J. Nesbitt和Mark A. Norell于2006年1月出版的《皇家生物学会进展》(Proceedings of the Royal Society Biology)上发表论文,公布一种新发现的奇异三叠纪爬行纲,这只动物的外形与似鸟龙极为相似,但经过进一步分析后发现它并非恐龙,而是与鳄鱼关系相近的一种全新鳄形初龙,它生活的时代距今2.1亿年,属三叠纪最末期,比似鸟龙出现的时间要早八千万年。这只鳄形初龙出土已久,化石是1947-1948年间由著名古生物学家科尔波特(Edwin Colbert)率队在著名的“幽灵矿场”采集到,那次采集还发现了轰动一时的腔骨龙属。但科尔波特并没有把自己的收获全部加以处理,导致他错过了这一不亚于腔骨龙的重大发现。发现者将这只动物命名为奥氏灵鳄(Effigia okeeffeae)属名Effigia表示“若隐若现的幽灵”,指出其长期在库房中保存却一直不为人知(之前有文章说Effigia是表示其出土地“幽灵矿场”,现根据美国自然历史博物馆官方新闻及《纽约时报》公布的消息进行纠正,命名者并无此意,纯属巧合),种名okeeffeae表示纪念当初为发掘工作提供帮助的艺术家Georgia O'Keeffe。

灵鳄属体长1.8米(6英尺),眼睛发达,前肢退化靠后肢活动,口部进化成喙,而且无牙齿。这都与似鸟龙很相似,但它属于鳄形初龙而非恐龙,这类动物是现代鳄鱼及鼍属的遥远亲属。该发现一方面说明灵鳄与似鸟龙的生活习性及在生物链中的地位相近,另一方面也充分说明生物的趋同进化现象(convergence)。灵鳄的发现也解决一个悬而未决的问题。1993年德克萨斯理工大学的古生物学家查吉特(Sankar Chatterjee)公布了一种2.1亿年前的初龙苏牟龙属,当时仅找到一个颅骨。查吉特发现Shuvosaurus有许多似鸟龙的特征,认为它是一种极为早期的似鸟龙类恐龙,这使得似鸟龙出现的时间大为提前,一时间众说纷纭,许多科学家置疑该结论并纷纷指出Shuvosaurus不同于似鸟龙的地方。现在,根据灵鳄属的研究,可以知道Shuvosaurus和灵鳄有许多相近之处,从而证明Shuvosaurus并非恐龙,而是和灵鳄同属鳄形初龙类。

鉴于灵鳄与恐龙的相类似,两位发现者还重新分析了一些过往不被人留意的三叠纪零散爬行纲化石,他们发现灵鳄这类动物其实在当时的北美西部极为普遍,再根据较早前阿根廷的发现,科学家现在知道恐龙在当时的数量远比过往人们估计的要稀少,灵鳄及其亲属占据着绝大部分生态空间。直到它们灭绝后,恐龙才真正获得了发展的机会。

初龙的起源

来自哥伦比亚大学美国自然历史博物馆和犹他州自然历史博物馆等机构的研究人员,研究了从坦桑尼亚中三叠系早期Anisian阶地层中挖掘的一具恐龙祖先“鸟颈类主龙”(Ornithodira,或译作:鸟颈总目)骨骼化石,被研究人员命名为 Asilisaurus kongwe(新属新种),经过系统发育分析证实A. kongwe为“鸟颈类初龙”家族中西里龙科(Silesauridae)成员——恐龙的姊妹群,将初龙类化石记录中重要的进化环节联系了起来。详细内容刊登于2010年3月4日《自然》杂志。

到目前为止,“鸟颈类初龙”早期进化史主要是由一些恐龙形态类(Lagerpeton)和非常特殊的翼龙目西里龙属(Silesaurus)构成。最西里龙类在晚三叠纪时期繁盛、广泛分布,它们具有一个新奇的鸟颈类主龙的体型:叶状的齿、鸟喙状的下颌、细长的四肢和四足动物的站姿。研究人员针对西里龙类、鸟臀目恐龙(鸟臀类)和蜥脚下目(Sauropodomorph)的齿系和食性进行分析后发现,早期“西里龙”是食草动物,三者都是独立地逐渐演化出近祖的食肉类型特征。作为最古老的鸟颈类初龙,阿希利龙表明恐龙类这一支系的古老。早期初龙类(Archosauria)的多样化,此前一直认为是起源于中三叠系早期Anisian阶的“鳄鱼类初龙”(crocodilian-line archosaurs),现在看来应该包括同时期的鸟颈类主龙辐射演化。曼达初龙群(Manda archosaur assemblage)空前的分类多样性表明:初龙类多样性在中三叠或者更早的时候已经和谐的进行着。

参考资料

贵州发现海生初龙类爬行动物化石.中国科学院.2024-03-18

古脊椎所等在云南海相三叠系中发现完整的陆生初龙类化石 .中国科学院.2024-03-18

..2024-03-18

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