巨嘴鸟科(鸟纲啄木鸟目中的一科)

巨嘴鸟科（Ramphastidae）是鸟纲啄木鸟目中的一个科，以其大而醒目的喙而闻名。根据2024年4月版的《全球生物物种名录》（COL），本科包含5属43个物种。巨嘴鸟体长32-61厘米，体重95-860克，其喙约占体长的三分之一，羽毛颜色以黑色为多，胸部常具有鲜艳的颜色，翅膀短而圆，分布在美洲的热带地区，主要栖息于热带雨林的树冠层。巨嘴鸟因其独特的外观而受到欢迎，《里约大冒险》《爱冒险的朵拉》《鸟姐妹的反差生活》等影视作品中都出现了以巨嘴鸟为原型的角色。彩虹巨嘴鸟是伯利兹的国鸟。

巨嘴鸟主要以水果为食，也吃花朵、树叶、昆虫，偶尔会捕食小型脊椎动物和鸟卵。觅食时，巨嘴鸟会成群结队寻找果树，并通过发出各种响亮的叫声进行沟通。其繁殖期为春季，配偶形式为单配制，在树洞中筑巢，雌鸟每窝产1-5个卵，孵化期为15-42天，雌雄共同抚育雏鸟。雏鸟6-8周时离巢，3-4岁时性成熟，在野外可存活20年以上。

鞭笞巨嘴鸟是热带雨林中的关键类群，具有传播植物种子的重要作用，有助于维持热带雨林的生物多样性。由于巨嘴鸟还具有饲养观赏、制作工艺品、食用等经济价值，许多物种被人捕捉贩卖，导致种群数量呈下降趋势。对巨嘴鸟的保护举措包括立法、加强执法、建立保护区等。2023年，巨嘴鸟科中有10种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）。截止2024年，世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN）收录了50个巨嘴鸟科物种，其中7种被评为近危（NT）物种，其余为无危（LC）物种。

演化

2023年的一项对巨嘴鸟科和其近缘类群的系统发育学研究表明巨嘴鸟科与巨嘴拟䴕科（Semnornithidae）和须鴷科（Capitonidae）亲缘关系最近。在巨嘴鸟科内部，巨嘴鸟属（Ramphastos）是最先分化出的类群，随后分化的是阿卡拉䴕属（Pteroglossus）和绿巨嘴鸟属（Andigena），剩下的小巨嘴鸟属（Selenidera）和山巨嘴鸟属（Andigena）是分化较晚的类群，其关系相对复杂，小巨嘴鸟属中的一部分物种在演化上属于明确的一支，另一部分物种与山巨嘴鸟属亲缘较近。

命名与分类

命名

1825年，爱尔兰动物学家维戈尔斯（Vigors）首先命名发表了巨嘴鸟科。巨嘴鸟科的黑枕黄鹂普通亚种“Ramphastidae”与巨嘴鸟属的学名“Ramphastos”词源相同，都来自古希腊语“ῥαμφηστης/rhamphēstēs”，意思是“鼻子”。英文名“Toucan”来自巴西本土语言“tucano”，这个词是当地人对十几种巨嘴鸟的统称，来源于巨嘴鸟发出的声音，它们会发出类似青蛙的呱呱叫声以及吠叫声、嘶吼声。

分类变动与争议

在绿巨嘴鸟属中，1990年代传统分类中的绿巨嘴鸟（A. prasinus）在2014年后的新分类中被拆成至少6个物种，分别是绿巨嘴鸟（A. prasinus）、韦氏绿巨嘴鸟（A. wagleri）、蓝喉巨嘴鸟（A. caeruleogularis）、淡黄喉巨嘴鸟（A. albivitta）和黑喉巨嘴鸟（A. atrogularis）。黑喉鞭笞巨嘴鸟的cyanolaemus亚种和沟嘴巨嘴鸟（A. sulcatus）的calorhynchus亚种分类地位有争议。

阿卡拉䴕属中，红颈簇舌巨嘴鸟（P. bitorquatus）的sturmii亚种、巴西簇舌巨嘴鸟（P. inscriptus）的humboldti亚种、白嘴簇舌巨嘴鸟（P. azara）的mariae亚种是否能独立为物种有争议。

巨嘴鸟属中，1990年代传统观点中的凹嘴鵎鵼（R. vitellinus）、淡黄喉巨嘴鸟（R. citreolaemus）和R. culminatus在2006年被合并为凹嘴巨嘴鸟一个物种，随后在2014年的新分类中又被拆分成4个物种，新增一个R. ariel，但在一些分类体系中，R. culminatus和R. ariel仍然是凹嘴巨嘴鸟的亚种，不是独立物种。此外，红嘴巨嘴鸟的cuvieri亚种也有争议。

小巨嘴鸟属中，金领小巨嘴鸟的langsdorffii亚种有争议。

下属物种

根据2024年3月版的《全球生物物种名录》（COL），本科包含5属43个物种：

形态特征

巨嘴鸟体长32-61厘米，体重95-860克。体型最大的是鞭笞巨嘴鸟，体长61厘米，体重860克，体型最小的是茶须小巨嘴鸟，体长32厘米，体重95克。

巨嘴鸟的喙约占体长的三分之一，但质量很轻，如托哥巨嘴鸟的喙仅占体重的二十分之一。喙的内部为轻盈的空心骨质结构，骨纤维组成的网络结构具有支撑作用，外部覆盖着角蛋白，并具有鲜明的颜色，如红色、黄色等。不同物种的喙颜色不同。雌鸟的喙通常更短、更直。喙的边缘有齿状的脊。巨大的喙部可能具有吸引配偶、恐吓敌害、调节体温，便于进食树枝末端或树洞中的食物等用途。

巨嘴鸟舌头长而细，两侧具有毛刷状结构。翅膀短而圆，尾羽短而硬，呈矩形。脚部有四个脚趾，两个朝前，两个朝后，便于抓握树枝。

巨嘴鸟羽毛颜色以黑色为多，但胸部常具有鲜艳的颜色，如白色、黄色、橙色、红色、绿色等。大多数鞭笞巨嘴鸟的羽色雌雄相似，但小巨嘴鸟属的物种羽色具有性别差异，雄鸟胸、喉等处为黑色，雌鸟为棕色。

巨嘴鸟的尾椎后三块椎骨融合，并通过球窝关节连接到脊柱上，它们的尾羽能够向前翘碰到头部。

分布栖息

分布范围

鞭笞巨嘴鸟分布在南美洲和北美洲的热带地区，分布范围从墨西哥南部到阿根廷北部。南美洲有该科的绝大多数物种，仅红嘴簇舌巨嘴鸟、韦氏绿巨嘴鸟和绿巨嘴鸟这3个物种在南美洲没有分布。南美洲的巨嘴鸟主要分布区包括巴西、圭亚那合作共和国、苏里南、尼加拉瓜、巴拉圭等。

栖息环境

巨嘴鸟栖息于热带雨林的树冠层，很少去森林地面。山巨嘴鸟属栖息在高山地区，在安第斯山脉的分布范围可达海拔3600米。

习性

节律行为

巨嘴鸟是留鸟，山巨嘴鸟属的物种有季节性垂直迁徙行为，它们在安第斯山脉高海拔和低海拔处来回移动以寻找不同季节的水果。巨嘴鸟是日行性动物，清晨它们飞离夜宿地点开始觅食，傍晚它们回到夜宿地，在树上睡觉。

觅食行为

巨嘴鸟主要以水果为食，也吃花朵、树叶、昆虫，偶尔会捕食小型脊椎动物和鸟卵。在海拔较低的地区，它们几乎完全吃水果，在海拔700米以上的地区，它们也吃其它食物。常被巨嘴鸟取食的植物种类有红蚁栖树（Cecropia glaziovii）、食用菜椰（Euterpe edulis）等。巨嘴鸟吃的果实大小差异很大，例如巨嘴鸟属的物种既进食希巴丹（Hyeronima alchorneoides）等较小的果实，也进食油脂楠属（Virola）植物的较大果实。有时，鞭笞巨嘴鸟来到森林地面，进食其它动物的卵。

觅食时，巨嘴鸟会成群寻找果树，有时不同的巨嘴鸟会混群一起觅食。巨嘴鸟的喙有锯齿状的边缘，可以帮助其固定或撕碎食物。进食时，鞭笞巨嘴鸟将食物叼在喙中，向后甩头并吞下食物。当果实较大以至于难以一口咽下时，巨嘴鸟就将其撕碎后再吃掉。巨嘴鸟会将较大的种子反刍出来，较小的种子能够通过消化道，这些种子就随着巨嘴鸟的移动，被排出在远离母株的地方。

攻击和防御行为

巨嘴鸟有时会用喙来相互攻击。同物种的雄鸟可能会为了争夺配偶而打斗，雌鸟也会为了争夺食物或筑巢地点而打斗。巨嘴鸟的天敌包括蛇、森林猛禽、美洲豹等，天敌会闯入巨嘴鸟的巢穴，巨嘴鸟的喙虽然大，却难以用于防御，它们主要依靠大声鸣叫，用喙击打树枝来恐吓敌人，并提醒同类注意危险。

社会行为

鞭笞巨嘴鸟喜欢成群活动，可形成20只以上的群体。但在繁殖季节，它们成对活动。有时，一群巨嘴鸟用喙部争斗，这可能与树立等级地位有关。彩虹巨嘴鸟喜欢栖息在树干的洞里，有时有几只鸟挤在一个洞里。由于树洞较狭窄，它们结群栖息时会将尾巴折叠在背上，将喙塞在翅膀下方，以此来缩小个体占据的空间。

交流行为

巨嘴鸟善鸣叫，会发出各种叫声，包括响亮的吠叫声、嘈杂的叫声和刺耳的呱呱声。体型较大的物种喜栖息在树冠的高处，一边用头部和喙部做出一些动作，一边发出响亮的叫声，这种行为具有呼唤同伴的功能，可将同伴吸引到食物充足的觅食地。巨嘴鸟的鸣叫声具有物种特异性，可用于识别物种，在同一片栖息地中生活的不同巨嘴鸟物种具有明显不同的叫声。雌鸟叫声音调通常比雄鸟高。

行为特征

飞行时，彩虹巨嘴鸟会先快速拍打翅膀一段时间，然后滑翔。它们不能长距离飞行，在树上跳跃时更加敏捷。当鞭笞巨嘴鸟从一个区域飞到另一个区域时，首先一只鸟会飞，其他个体会一个接一个地跟随，还有一些个体会落后。最终都会到达同一个目的地。

繁殖

求偶

巨嘴鸟在春季繁殖，为单配制物种。求偶季节时，雄鸟常将进食的水果反刍出来喂给雌鸟。雌鸟和雄鸟还会用喙来投掷水果作为求偶仪式，随后交配。雄鸟还会在雌鸟觅食时保护果树和领地。虽然巨嘴鸟的喙造型突出，但由于雌雄鸟都有鲜艳的喙，喙与配偶选择没有太大关联。配对成功后，繁殖对具有一定领域意识，如彩虹巨嘴鸟配偶会一起保卫自己占据的果树，防止其它巨嘴鸟或食果鸟类靠近果树。

筑巢与产卵

鞭笞巨嘴鸟在树洞中筑巢，它们不会自己挖出树洞，而是利用其它鸟类留下的旧树洞或使用天然树洞。雌鸟在树洞中产下1-5个卵，卵白色。雌雄轮流孵化。孵化期因物种而异，为15-42天。

成长发育

巨嘴鸟的雏鸟为晚成鸟，雏鸟破壳时全身裸露无羽，无视力，喙较小，雌雄亲鸟共同抚养雏鸟，三个星期后幼鸟眼睛已睁开，羽毛开始长出，喙部逐渐发育变大。6-8周时，幼鸟离开巢洞。具有亲缘关系的个体可能会长时间一起生活，全年都可观察到巨嘴鸟成小群活动。一些物种如领簇舌巨嘴鸟有合作育雏行为，一窝幼鸟长大后不是立即繁育自己的后代，而是帮助亲鸟抚育下一窝弟妹，合作繁殖的情况下会有5-6只成年鸟一起照顾雏鸟，这些帮手都会带来食物并看守雏鸟。鞭笞巨嘴鸟在3-4岁时性成熟，在野外可存活20年以上。但在人工圈养中，一些物种的寿命会下降，如鞭笞巨嘴鸟。

保护

种群现状

截止2024年，大多数巨嘴鸟的种群数量呈下降趋势。世界自然保护联盟（IUCN）收录了50个巨嘴鸟科物种，其中39种的种群数量有下降趋势，仅8种的种群数量稳定，其余3种种群数量未知。在被评为近危（NT）的几个物种中，黄额巨嘴鸟种群数量较少，有2500-10000万只；扁嘴山巨嘴鸟有1万-2万只；彩虹巨嘴鸟有5万-50万只；橘黄簇舌巨嘴鸟有10万-50万只。

致危因素

巨嘴鸟面临的最大威胁是栖息地的丧失，为建设道路、农场和建筑物，很多热带雨林被砍伐，使巨嘴鸟失去栖息地。捕捉和贸易也对野生种群造成了很大的影响，由于巨嘴鸟可作为宠物饲养或制作成工艺品，1985-2018年间，有22218只巨嘴鸟从原产地出口售卖，这些个体大多数来自于野外捕捉，其中凹嘴鵎鵼是交易量最多的物种，有4783只，其次是托哥巨嘴鸟，有4276只，红胸巨嘴鸟有3809只。圭亚那合作共和国、苏里南和尼加拉瓜是主要出口国。主要进口国包括荷兰、美国等。一些物种具有很高的经济价值，如彩虹巨嘴鸟在萨尔瓦多国内市场的售价高达2000美元。由于巨嘴鸟生长速度慢，繁殖能力相对较低，这种人为捕捉会造成其野生种群数量下降。

保护举措

对鞭笞巨嘴鸟的保护举措包括立法、加强执法、建立保护区等。南美洲多个国家已立法保护巨嘴鸟，巨嘴鸟的贸易情况被严格记录下来，有利于监控贸易行为对种群数量的影响。一些地区通过建立保护区来保护巨嘴鸟，如厄瓜多尔建立的下桑盖国家公园等。

保护级别

2023年，巨嘴鸟科中有10种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES），黑颈簇舌巨嘴鸟、绿簇舌巨嘴鸟、彩虹巨嘴鸟、鞭笞巨嘴鸟、红胸巨嘴鸟和凹嘴鵎鵼被列入附录II，橘黄簇舌巨嘴鸟、栗耳簇舌巨嘴鸟、红胸巨嘴鸟和点嘴小巨嘴鸟被列入附录III。

截止2024年，世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN）收录了50个巨嘴鸟科物种，其中彩虹巨嘴鸟、扁嘴山巨嘴鸟、橘黄簇舌巨嘴鸟、淡黄喉巨嘴鸟、黄额巨嘴鸟、红颈簇舌巨嘴鸟、阿里尔巨嘴鸟（凹嘴巨嘴鸟ariel亚种）被评为近危（NT）物种，其余为无危（LC）物种。

主要价值

巨嘴鸟在中美洲和亚马孙河地区被猎杀食用，其羽毛可用于制作装饰品。如彩虹巨嘴鸟的羽毛在原产地长期被用作装饰品。

由于巨嘴鸟外形奇特，一些个体被捕捉作为私人宠物或在动物园中饲养，被饲养的主要物种有凹嘴鵎鵼、鞭笞巨嘴鸟、红胸巨嘴鸟、彩虹巨嘴鸟等。原产地也有人在尝试人工繁殖彩虹巨嘴鸟等物种。美国圣地亚哥动物园、中国北京动物园等大型动物园饲养着巨嘴鸟。

因很多游客乐于看到巨嘴鸟，巨嘴鸟为当地提供了生态旅游资源，吸引游客，带来旅游业经济收益。

鞭笞巨嘴鸟还是热带雨林中的关键类群，具有传播植物种子的重要作用，有助于维持热带雨林的生物多样性。巨嘴鸟会将较大的种子反刍出来，较小的种子能够通过消化道，这些种子就随着巨嘴鸟的移动，被排出在远离母株的地方。

文化

巨嘴鸟因其独特的外观而受到欢迎，动画电影《里约大冒险》和《爱冒险的朵拉》里有它们的身影，巴西的社会民主党（PSDB）把巨嘴鸟作为吉祥物。2016年的任天堂3DS游戏《神奇宝贝太阳和月亮》中，一种神奇宝贝形象及其进化型以巨嘴鸟为原型。2019年动画《鸟姐妹的反差生活》（《图卡与伯蒂》）中的角色“图卡”原型也是巨嘴鸟。此外，彩虹巨嘴鸟是伯利兹的国鸟。

类群对比

鞭笞巨嘴鸟和犀鸟科（Bucerotidae）外形相似但亲缘关系较远，对比如下：

代表物种

托哥巨嘴鸟

托哥巨嘴鸟是巨嘴鸟科中体型最大的物种，并且有该科中最大的喙部。分布于阿根廷、秘鲁、法属圭亚那、玻利维亚、巴拉圭、苏里南和巴西等国家。喜成群生活，善鸣叫，主要以水果为食，偶尔也会以各种昆虫和其他鸟类的卵为食。繁殖季节在春季，在树洞筑巢，每窝产卵2-4个，育雏期6-8周，3-4岁性成熟，寿命约20年。许多南美国家的导游都会提供在自然栖息地观看它们的旅行，许多动物园试图饲养该物种。2023年，鞭笞巨嘴鸟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II。

彩虹巨嘴鸟

彩虹巨嘴鸟是巨嘴鸟科中体型较大、在宠物市场较受欢迎的物种，也是伯利兹的国鸟。体长约52厘米，体重约400克。分布于墨西哥南部、哥伦比亚北部和委内瑞拉东北部。喜成群结队地飞行，主要以水果为食，也吃其他鸟类、昆虫、蜥蜴和树蛙的卵。一年可繁殖2-3次，每窝2-4个卵。在伯利兹、危地马拉和哥斯达黎加的一些地区，彩虹巨嘴鸟被允许在人们的家中自由飞翔，随心所欲地自由进出。2023年，彩虹巨嘴鸟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II，并被世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN）评为近危（NT）物种。