葫芦属 :葫芦科下的一属攀缘植物

更新时间:2024-09-20 16:28

葫芦属(Lagenaria Ser.)为葫芦目(Cucurbitales)葫芦科(Cucurbitaceae)下的一属植物,原产于南非科摩罗马达加斯加热带地区,后广泛引种于阿根廷、巴西、美国拉丁美洲中、南部国家,以及中国、巴基斯坦、泰国等东南亚国家,其中,中国主要栽培葫芦(L. siceraria)1种及其3个变种,在全国各地均有栽培。葫芦属植物喜温暖湿润、阳光充足的环境,不耐寒,喜肥沃湿润、排水良好的土壤,较耐瘠薄和干旱,常见于草地、马路边、灌木丛或开阔的林地等。

葫芦属植株为攀援草本,叶片卵状心形或肾状圆形;花雌雄同株,单生,花萼狭钟状或漏斗状,花冠长圆状倒卵形;果实为瓠瓜,形状多型,不开裂、果皮木质中空;种子倒卵圆形。葫芦属下收录了6个种,分别是东非葫芦(L. abyssinica)、短花葫芦(L. breviflora)、几内亚葫芦(L. guineensis)、红葫芦(L. rufa)、葫芦和异株葫芦(L. sphaerica),其中葫芦为模式种,其下3变种:瓠瓜(Lagenaria siceraria var. depressa)、瓠子(Lagenaria siceraria var. hispida)及小葫芦(Lagenaria siceraria var. microcarpa)。

在亚、非国家,葫芦属植物中仅有栽培种葫芦的果实可作为蔬菜煮熟食用,而葫芦属植物所有种的种子蛋白质、脂质、矿物质等含量均较为丰富,可榨油作调味料丰富食材营养。葫芦属植物因蔓长、荫浓、果实形态别致等特征,具有独特的观赏价值,可绿化和美化庭院棚架、篱垣、园林风景等。

在药物应用上,葫芦属植物含有抗菌、抗病毒的多种活性物质,因此在亚非国家常作为民间药物入药,如短花葫芦果实等部位可用作治疗人类麻疹、消化系统疾病和伤口防腐剂的草药,模式种葫芦的果皮、种子味酸涩,性平,入药后可主治寒热性腹泻消化不良等症状。

葫芦属植物含有多种生理活性物质,具有一定的抗氧化、抗菌或抑菌活性,因此在畜牧业的饲料、兽药制备和木材防腐剂等上均有广泛应用。而葫芦属植物部分种还可作为砧木通过嫁接培育出抗性或性状优良的各类瓜果品种,尤其在西瓜品种生产上已有广泛应用。

此外,葫芦属植物中的葫芦及其变种的成熟果皮木质中空,造型独特,因此可作为容器、鸟笼以及笙等乐器的制作原材料,古时还将其作为鸣虫畜养的器皿。而葫芦变种小葫芦成熟果皮则可制成儿童玩具,其种子油可制成肥皂。而废弃葫芦的纤维可增强环氧复合材料的力学性能,可用于多种工程应用。但需注意的是,葫芦属植物对金属污染土壤具有一定的耐受性,可富集镉、铅等重金属,对人体膳食具有潜在威胁,因此需注意种植环境。

起源与驯化

20世纪末,考古学者从低地新热带地区的考古沉积物中发现了独特的葫芦属植物岩,认为其可追溯到更新世晚期和全新世早期。根据形态学、遗传学和考古学研究结果,葫芦属植物的野生种均被认为起源于非洲,其中异株葫芦和短花葫芦最南可分别起源于南非津巴布韦,而葫芦是人类最早驯化得到的雌雄同株植物。

目前对葫芦属的历史研究集中于模式种葫芦,考古发现的种子和果皮表明,葫芦可能是在9000到10000年前果实通过海上漂流或人为传播从非洲到达亚洲和美洲,而后其从野生种群中独立驯化是发生在旧世界和新世界时期。1992年,玛丽·威尔金斯-埃勒特在津巴布韦东南部的一个偏远地区发现了野生葫芦,其除了种子外,在外观、结实率等方面均与异株葫芦和短花葫芦相似,根据RAPD等分子鉴定技术,发现津巴布韦收集的野生葫芦是独立的遗传分支,明确葫芦的起源地为非洲。驯化的栽培葫芦则是由印第安人从亚洲引入美洲,与非洲的野生葫芦具有亲缘关系;截止2012年,明确了葫芦有两种驯化亚种,分别是亚洲型葫芦和非洲型葫芦。

命名与分类

命名

葫芦属的学名“Lagenaria”来自葫芦(L. siceraria)的近代植物学名称“cucurbita lagrnaria”,意为“可作容器的瓜”,是形容词“lagrnarius, -a, -um”(意为“可作容器的”)的阴性形式;这一形容词由古典拉丁语词“lagena”加上形容词后缀“-arius, -a, -um”构成,“lagena”是指一种口狭、具把手的大陶罐,来自古希腊语词λάγῡνος [lágūnos]的变体λάγηνος [lágēnos]。1753年卡尔?冯?林奈发表为组合“Cucurbita lagenaria”的种加词,1825年此词提升为(名词化的)属名。

分类

截止2023年,葫芦属的基本单倍体染色体数为11(2n=22),收录为葫芦属的物种共6个,其中葫芦为模式种,具体分类如下:

东非葫芦 Lagenaria abyssinica (Hook.f.) C.Jeffrey

短花葫芦 Lagenaria breviflora (Benth.) Roberty

几内亚葫芦 Lagenaria guineensis (G.Don) C.Jeffrey

红葫芦 Lagenaria rufa (Gilg) C.Jeffrey

葫芦 Lagenaria siceraria (Molina) Standl.,其下有3个变种:

  瓠瓜 Lagenaria siceraria var. depressa

  瓠子 Lagenaria siceraria var. hispida

  小葫芦 Lagenaria siceraria var. microcarpa

异株葫芦 Lagenaria sphaerica (Sond.) Naudin

形态特征

茎、叶

葫芦属为攀援草本,植株被粘毛。叶柄顶端具一对腺体;叶片卵状心形或肾状圆形。卷须2歧。

葫芦属雌雄同株,花大,单生,白色。雄花花梗长;花萼筒狭钟状或漏斗状,裂片5,小;花冠裂片5,长圆状倒卵形,微凹;雄蕊3,花丝离生;花药内藏,稍靠合,长圆形,1枚1室,2枚2室,药室折曲,药隔不伸出;退化雌蕊腺体状。雌花花梗短;花萼筒状,花萼和花冠同雄花;子房卵状或圆筒状或中间缢缩,3胎座,花柱短,柱头3,2浅裂;胚珠多数,水平着生。

果实和种子

葫芦属果实形状多型,不开裂,嫩时肉质,成熟后果皮木质,中空。种子多数,倒卵圆形,扁,边缘多少拱起,顶端截形。

分布

葫芦属原产于南非科摩罗马达加斯加热带地区,后广泛引种于阿根廷、巴西、美国拉丁美洲中、南部国家,以及中国、巴基斯坦泰国等东南亚国家。其中,中国主要栽培1种及其3个变种,即葫芦、瓠瓜瓠子小葫芦,在全国各地均有栽培。葫芦属植物常见于草地、开阔林地、干燥的森林、灌木丛或路边,其中,异株葫芦还能见于东欧或中欧的山区。

生长习性

喜温暖湿润、阳光充足的环境,不耐寒,喜肥沃湿润、排水良好的土壤,较耐瘠薄和干旱,喜生长于季节性干燥或潮湿的生物群系中。

繁殖

自然条件下,葫芦属植物中除了葫芦为雌雄同株植物外,其余葫芦属植物多为雌雄异株植物。其中,葫芦的花在自然界中高度异花授粉,异花授粉范围为60-80%,由昆虫授粉,花期从早上9点左右开始,到当天下午9点左右结束,而花药的开裂则在大约9点左右开始,花前24小时柱头开始受花,并持续到花后24小时,花只开放几个小时,之后花瓣就会枯萎。自然条件下,葫芦属植物通过种子进行繁殖,通过水或大型动物传播果实,后种子散落生长。

栽培

播种或育苗

葫芦属植物可由种子或插枝繁殖的灌木栽培繁殖,在中国南方一般直播,北方于3月室内盆栽、床播,或于4-5月露地直播,播后适当遮荫,长出3-4片真叶时定植。

栽培管理

幼苗定植时注意种植密度,土壤不宜过深,及时排除地表积水,培土不宜过高,以减少发病率,可与非茄科作物实行3年以上的轮作,定植后春夏季定期浇水、施肥。

病虫害防治

葫芦属常见病害有白粉病、斑萎病毒病、茎基腐病、炭疽病等,可通过种子消毒、加强栽培管理、使用化学药剂等进行防治,同时通过薄膜阻隔等对传毒害虫蚜虫灰飞虱等进行趋避。

用途

食用和观赏

葫芦属植物中含有高葫芦毒素,苦味较重,直接食用可导致胃溃疡等疾病,因此仅有改良后的栽培种葫芦的幼果可作为蔬菜煮熟食用,如葫芦变种瓠子幼果。而葫芦属植物所有种的种子蛋白质、脂质、矿物质等含量均较为丰富,因此,人们通过榨油、加工、纯化后,用作调味料丰富食材口味。葫芦属植物作为攀援植物,因蔓长、荫浓、果实形态别致等特征,具有独特的观赏价值,可用于绿化和美化庭院棚架、篱垣和园林风景等。

药用用途

在药物应用上,葫芦属植物含有抗菌、抗病毒的多种活性物质,因此在亚非国家常作为民间药物入药,如短花葫芦果实等部位可用作治疗人类麻疹、消化系统疾病和伤口防腐剂的草药,而模式种葫芦的果皮、种子味酸涩,性平,入药后可主治寒热性腹泻消化不良等症状。

畜牧养殖

葫芦属植物的提取物可作为畜牧养殖的饲料,促进家禽等的健康生长,此外,葫芦属植物的提取物还可作为兽药成分治疗家禽病虫害,如短花葫芦果实中的乙醇提取物可用于治疗动物的感染性疾病新城病和球虫病等引起的发炎、肿胀等症状,葫芦种子的提取物可用于治疗水牛血吸虫病。在尼日利亚,短花葫芦还可用作驱虫剂。

其他用途

由于葫芦为人们种植时间最早的植物之一,因此对葫芦属植物的应用多集中于葫芦一种,其次是短花葫芦的利用。

如在农作物育种上,葫芦属植物中的葫芦常作为砧木通过嫁接培育出具有抗性或性状优良的瓜果品种,尤其在西瓜种质培育上已有广泛应用,如葫芦及其变种在西瓜育种上用于培育具有防治土传病害和应对低温胁迫的优良品种。

此外,葫芦及其变种因其成熟果皮木质中空,造型独特,通过干燥、涂漆等工艺后,可制成容器、鸟笼、乐器等,如中国古代人们常将葫芦的成熟果皮作为容器用于盛酒等,还会将葫芦用作鸣虫畜养的器皿。而葫芦变种亦具有多种用途,如其变种瓠瓜在中国西南少数民族地区是丝、笙等乐器的制作原材料,音调优美;而变种小葫芦成熟果皮则可制成儿童玩具。此外,干葫芦果皮还可制成鸟笼,吸引比如紫燕、蓝知更鸟、燕子和啄木鸟科等鸟类筑巢。

而废弃葫芦的纤维可增强环氧复合材料的力学性能,可用于多种工程应用。而葫芦变种小葫芦的种子榨油后可制成肥皂。

葫芦属植物中的短花葫芦提取物中还有较高的生物碱等成分可用于木材的生物防腐剂。

相关物种

目前明确收录,且研究较多的葫芦属植物主要为6种,分别是模式种或栽培种葫芦以及5种起源于非洲地区的野生种:东非葫芦、短花葫芦、几内亚葫芦、红葫芦和异株葫芦。

葫芦 Lagenaria siceraria

葫芦一种原产于埃塞俄比亚坦桑尼亚热带非洲西部,为一年生攀缘植物。茎、枝具沟纹,被粘质长柔毛;叶片卵状心形或肾状卵形,两面均被微柔毛;花雌雄同株,单生、白色、钟形;果实初为绿色,后变白色至带黄色,性状多样;种子倒卵形或三角形,白色;幼苗绿色,2子叶;主要生长在季节性干燥的热带生物群系中常见于草原和开阔的林地。而其向下有三变种,分别是瓠瓜瓠子小葫芦

瓠子 Lagenaria siceraria var. hispida

该变种与葫芦不同之处在于:子房圆柱状;果实粗细匀称而呈圆柱状,直或稍弓曲,长可达60-80厘米,绿白色,果肉白色。在中国各地均有栽培,以长江流域一带为主,因果实嫩时柔软多汁,可作蔬菜。

瓠瓜 Lagenaria siceraria var. depressa

该变种与葫芦的主要区别在于:瓠果扁球形,直径约30厘米。在中国各地均有栽培。其果实可制作水瓢和容器;古代和近代许多少数民族也供作乐器,为“八音”的一种,西南少数民族用作葫芦笙葫芦丝,音调优美。

小葫芦 Lagenaria siceraria var. microcarpa

该变种与葫芦的区别在于:植株结实较多,果实形状虽似葫芦,但较小,长仅约10厘米。在中国多栽培。本变种果实成熟后外壳木质化,可作儿童玩具。种子油可制约翰·麦克塔维什

东非葫芦 Lagenaria abyssinica

东非葫芦为本土种植于埃塞俄比亚、刚果民主共和国和坦桑尼亚等非洲国家,是多年生攀缘植物。东非葫芦茎被微柔毛;叶卵圆形、具锯齿、被茸毛;花单生,白色,雌花喇叭状,雄花圆柱形,花瓣5片,花柱1个和雄蕊5个;果实椭圆形或近球形,无毛,绿色具白色或黄色斑点,硬壳,肉质;种子小,淡黄色,长圆形或梨形;东非葫芦主要生长在季节性干燥的热带生物群系中,常见于草地和扰动区。

短花葫芦 Lagenaria breviflora

短花葫芦的原产地是苏丹几内亚等热带非洲地区,为多年生攀缘植物。短花葫芦茎草本,无毛或被微柔毛;叶片卵形,具锯齿,叶背微柔毛;花雌雄异株,雄花总状花序,花瓣倒卵形,白色;果实近球形,深绿色,有黄绿色到白色的横向斑点和斑块,硬壳,肉质,不裂,有淡黄色的果肉;种子卵形或梨形,边缘平滑,黑色;主要生长在潮湿的热带生物群系中,常见于草原和受干扰地区。

几内亚葫芦 Lagenaria guineensis

几内亚葫芦原产于几内亚、加蓬等非洲中、西部热带地区,是多年生攀缘植物,几内亚葫芦茎棕紫色,无毛;叶长卵圆形,具锯齿,无毛;花白色,花瓣5,倒卵形,具短柔毛,单花柱和5雄蕊;果实亚球形,有光泽,有绿色斑驳;种子小,白色,卵球形;主要生长在潮湿的热带生物群系中,常见于草原和受干扰地区。

红葫芦 Lagenaria rufa

本种的本地分布在刚果尼日利亚等非洲中、西部热带,是多年生攀缘草本植物。红葫芦茎披红色茸毛;叶片卵形或心形,边缘有齿,两面均被茸毛;花披红色柔毛,花瓣卵形或披针形雄花总状花序,单花柱,雌花单生,卵形子房;果实亚球形,黄绿色斑驳;种子长圆形,白色;生长在季节性干燥的地区,常见于草原、草甸热带生物群系中。

异株葫芦 Lagenaria sphaerica

异株葫芦原产于南索马里科摩罗马达加斯加等南非洲国家,是多年生攀缘藤本植物。异株葫芦茎平卧或匍匐;叶互生,掌状浅裂,子叶呈椭圆形,边缘光滑,微柔毛;花腋生,雌花单生,子房椭圆形,雄花总状花序,花瓣倒卵形,白色,5花瓣,5萼片;果实近球形,光滑,深绿色,有较小淡色斑点或较大分散的淡色斑块;种子小,长卵圆形,黑色。主要生长在季节性干燥的热带生物群系中,常见于干燥的森林、灌木丛和路边,在中欧、东欧的山区也可看见。

相关研究

目前,人们对葫芦属的研究集中在其模式种葫芦上,在印度肯尼亚等地,研究者对葫芦的种质资源进行了收集、鉴定,以期为今后保存和利用其获得优良品种而奠定基础,同时研究葫芦的种质资源有利于对葫芦属及其下属分类有更多的依据。此外,对葫芦属的研究还集中在利用、开发其化学提取物的药用研究上,通过分析葫芦属植物的抗氧化、抗菌活性,以期将其应用于人类疾病或畜牧疾病的相应制药上。

参考资料

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