更新时间：2024-09-20 11:31
海百合纲（学名：Crinoidea），是棘皮动物门（Echinodermata）下的一个纲（后文简称为海百合），为海生无脊椎动物，截止至2022年，据Korh等人统计，其下有8目41科189属681种。海百合英文名也作Sea lilies，在希腊语中译为“lily-like”（“百合状”），是指其外形酷似植物百合。海百合在形态学上常分为有柄海百合和无柄海百合两大类，二者皆具有冠、茎和根部，口在冠中，位朝上开，区别于其他棘皮动物，腕从中央冠中伸出。二者腕数略有不同：有柄类最少2个，最多200余个；无柄类原生5腕，可一再分支为多数，总体来说一般为五个或五的倍数，腕的腹面有食物沟，沟两旁是触手状管足 。海百合采取有性繁殖，且具备很强的再生能力。其下许多物种的体表颜色鲜艳而美丽，
海百合的分布十分广泛，世界领域内主要在欧洲、北美洲、大洋洲、非洲及亚洲部分地区。中国存有完整的海百合化石，但仅在西南部贵州新铺，以及云南纳革歹-贵州兴义岔江一带。海百合根据形态种类不同栖息地稍有区别，如有柄海百合多数栖息于深海；而无柄类海百合则多数活动于沿岸的浅海。
海百合能够产生毒性，有些毒性天然产物具有鱼类抗饲料活性，可相对抵抗或减轻饲料中某些成分对鱼类生长健康造成的负面影响，利于可持续性发展，具有一定生态价值。除此外海百合体内色素及分离出的纯化合物对生物化学具有较高的科研意义；海百合化石是古地质环境研究的重要依据，极具考古价值。
海百合纲在系统分类学上属于棘皮动物门，约占棘皮动物数量的三分之一，也是棘皮动物门中最古老的一纲。20世纪70年代末，Meyer和Macurda（1980）对所有热带区印度-西太平洋的海百合动物群进行了首次全面调查，发现并记录了21种无柄海百合，这一数据最大程度涵盖了除印度尼西亚和大堡礁以外，其他地区最丰富的浅水海百合动物群。同时期Gisle´n等人发现，在东印度群岛（印度尼西亚、马来西亚、巴布亚新几内亚和菲律宾群岛）的50米以下海域有110-125种海百合（包括18个有柄分类群）。截止至2022年，据Korh等人统计，现生海百合在世界领域有8目41科189属681种，在中国领域有3目12科27属44种。以下简述主要目及其特征：
1.等节海百合目（Isocrinida）：具有长柄，成体时有茎部，卷枝从茎部四周轮生。固着在200m深度的沙质海底或海软泥上生活，属于非常古老的类群，如海百合（Metacrinus）、西印度海百合（Cenocrinus）等。
2.弓海百合目（Cyrtocrinida）：具有长柄，有萼骨，无卷枝。
3.多腕目（Millericrinida）：具有长柄，没有卷枝，固着在200m深度的沙质海底或海软泥上生活，如深海海百合（Bathycrinus）。
形态学上海百合又被分为有柄海百合和无柄海百合（即海羊齿类）。无柄类海百合一般有10腕，每个腕都有多数羽枝，具有多数轮生的卷枝。
海百合最早出现时间为寒武纪（5.41-4.854亿年前），为双列不分枝腕羽的始海百合（Eocrinoidea），它的形态结构原始，有不规则板形成的萼部和短而单列的腕，这也是早奥陶世游离海百合类的始祖。奥陶纪时代（5.05 – 4.4亿年前）已出现游离(Inadunata)、圆顶(Camerata)和可曲海百合(Flexibilia)三种亚纲，其中某些圆顶海百合类的萼盖能够发育呈一种特殊的沟槽状(Slotlike)构造，使得褶曲变短的腕位于其中得以保护。三种亚纲的出现是一次大型辐射发展，使海百合属种分异度、丰富度于石炭纪早期到达极盛状态，所以早石炭世也被称为海百合时期，这时期造就了很多海百合灰岩。古生代（5.44 – 2.48亿年前）的海百合属于茎类型，茎板一般为圆形、椭圆形和方形。古生代早期的海百合没有移动的能力，而是附着在它们作为幼虫时定居的地方，从奥陶纪开始，许多海百合进化出了附着在各种基质上的固定结构。到了古生代后半期，一些海百合可能已经进化出了运动能力，学会用它们的腕部和卷须爬行。在二叠纪时期（2.95-2.5亿年前），海百合数量开始减少，二叠纪末期，游离、圆顶和可曲海百合这三种亚纲已然灭绝，仅有极少数双环式游离海百合残留下来，据推测关节海百合亚纲很可能从该类演化而来。
中生代时期（2.48亿 – 6500万年前）海百合数量逐渐繁盛，到了中生代三叠纪（2.519-2.013亿年前），关节海百合亚纲开始突起，于侏罗纪和白垩纪达到繁盛状态，在新生代又逐渐稀少，现今仅存650种。中生代早期海百合主要为有茎类，白垩纪时期发展为无茎类，中生代海百合的茎板多为五角形。中生代后期无柄海百合大量出现，它们可以沿着海底爬行，也可以用腕主动游泳，有趣的是，在一些有柄海百合身上也会出现这种行为，因此推测爬行行为可能是有柄类向无柄类海百合进化的中间步骤。直至现代，无茎海百合仍为优势群体。
海百合死后，由于腐烂或被腐食动物扰动造成骨板分离，其冠部或萼很难被完整保存下来，故茎部或零散的茎板得以完整保存，而茎、茎板由于常聚集于钙质岩石中，呈补丁状或成堆状，形成海百合茎石灰岩。海百合的茎板叠置而成长短不一的茎，茎板中心有孔，面上有辐射沟纹，外形呈圆、椭圆、五边形等。故根据其形态特征可人为划分成许多形态属种，这对鉴定地层时代有一定的作用。海百合化石的根其实是茎部末端附着于海底的部分，可以分叉，也可以呈锚状，以便固着；另外浮游海百合的根部可呈爪状，且根和茎不发育，如Amtedon(羽星海百合)。海百合化石多为固着类型，因为茎部固着于海底不易失散，被保存形成完整的生物化石。据统计，海百合化石种类与现代种类比例呈5000：800。除此外中国海百合萼部化石还有Pisocrisss、Cspressocrinites、Escrints 以及Zyatmctocrints(创孔海百合，三叠系)等属。
海百合身体呈花状，表面有石灰质的壳，体色鲜艳而美丽。一个完整的海百合包括冠部、茎部以及根部。冠部由萼和着生在萼上的腕组成，其中萼是冠部的主要部分，包含萼杯和萼盖两部分，由许多骨板组成，通常呈球状或杯状。海百合的体腔位于萼部，口孔处于萼盖中心，由口孔向周围辐射五条食沟，通常情况口孔和食沟是外露的，也有食沟覆以盖板或口面皆被覆盖形成一个萼盖。海百合体腔由于结缔组织的侵入呈海绵状，其中的血系统呈网状。体腔还可以伸入腕及柄内，而血系统只可进入腕内，无法进入柄。海百合的腕由萼部辐板处向上分出，由许多腕板组成。十分重要，腕内有肌肉，腕数量因海百合种类不同而不等，数目是五或者五的倍数，每条腕两侧都生有小分枝，状如羽毛排列紧密，称为腕羽，通常能够自由活动。腕的腹面有食物沟，与萼盖中的食沟相通，沟的两旁是触手状管足，并有黏液分泌。海百合具有一个像植物茎一样的柄，其长短不一，从几十厘米到几米不等，由茎板叠置而成。根部由许多骨板组成，呈树桩状或分出很多小根。海百合的口和肛门朝上开，这与其他棘皮动物有所区别。另外，据Holterhoff（1997）论述，古生代海百合在洋流较弱（如深水）或较强（如浅水）的地区生活时，进化出了略有不同的身体结构。在水流通常很强的浅水环境中，海百合有可能进化出更大的花萼和密集的臂和羽片；相反，来自水流较弱的深层环境的海百合化石，其花萼较小，臂和羽片也较少。
海百合的海绵体是营养物质从血管系统转移到内脏周围体腔的部位，它是一个轴向血管丛，由两个结构相似但位置不同的区域组成：口腔食管周围部分和位于轴向器官外侧的口部。巨大的轴状血管被内衬单绒毛上皮细胞的中空细胞管浸润，海绵状体丛是一团由足细胞和肌细胞覆盖的小血管。海绵体和轴器官位于轴腔中，轴腔与内脏周围腔、水血管系统和壁管汇合。壁管通过纤毛的被盖管和表面孔隙向外开放。海百合海绵状体在形态上类似于蛇类和其他棘皮动物的轴腺，其功能组织可能存在滤过和排泄功能。
且具有很强的再生能力，失去部分器官都能再生，其再生受内神经系统所控制。海百合臂的两个管足之间的脊髓是神经，穿过肢干和腕的每个钙质段的轴管的实质脊髓是神经干，这根脊髓向肌束发出一个规则的分支纤维系统，肌束介入钙质段之间，并通过收缩使腕弯曲。
形态学将海百合分为有柄海百合和海羊齿（无柄海百合）两大类，二者形态特征略有不同，共同点在于皆口面向上，体表无棘或叉棘，前期或称为幼虫时期皆具有根、茎（柄）、冠三部分。成年期有柄海百合具有长长的柄，步带沟中的管足退化为一些小突起，无运动功能，一端固定在海底或固着在岩石上，另一端的大“花托”则包含着它所有的内部器官，其中口和肛门位于“花托”的中心，它的羽状触手（腕）从“花托”向外伸出。海羊齿即无柄海百合，全形似羊齿植物，故得其名。在幼虫时期才有柄，后期逐渐退化，其附着部分可生出卷枝。基板特化成为萼内的盖板，所以从萼外只可见中背板和辐板；萼上部有口、肛门和步带沟，其中口多在盘的中央，紧连五条步带沟，肛门也在口面，但位于萼后面间辐部的一个肛门锥上。成年期海羊齿没有长柄，仅有几条小根的“触手”，腕可活动自如，利于捕食，且自由生活，卷枝也可以帮助无柄海百合暂时附着在岩石或海藻上。海羊齿的口和消化管也位于“花托”的中央。
海百合皆为海生，喜欢集群且分布广泛。现代海百合分布在世界各地的海域当中，从热带直至极地、浅海到深海各有分布，出现在除黑海和波罗的海以外的所有现代海域，主要是欧洲、北美洲、大洋洲、非洲及亚洲部分地区，如日本西南部（从九州到南西群岛）、澳大利亚、伊比利亚半岛和比利牛斯南部盆地，以及西班牙东北部等地区。现代关节海百合主要集中在印度-太平洋地区。热带和亚热带的海百合多腕，深海和极地冷水中的海百合少腕。海百合最适宜的温度为23℃～26℃，最适宜的盐度24‰～36‰，它们通常生活在\u003e100米的深处。随着深入研究人们发现无论深海或是浅海，热带珊瑚礁或是高纬度地区都有它们的踪迹。
中国海百合纲以栉羽枝科最为丰富，共17种。福建省、广东省沿海最常见的无柄海百合为海羊齿花（Comanthus）。此外，等节海百合目在中国只有一科一属，即等节海百合科新海百合属，产于海南岛东部200m水深处。而完整的海百合化石仅在中国西南部贵州新铺一带，以及云南纳革歹-贵州兴义岔江一带存在。此外新疆西准噶尔沙尔布尔提山及其附近地区也存有海百合化石。
有柄海百合多数栖息于深海，通常为\u003e100米的深度，因此适应那里的寒冷黑暗，在那里它们将自己附着在岩石或通过突出的茎固着在海底，该茎可高达1 m，这类海百合也即固着类型。
无柄类海百合则多数活动于沿岸的浅海，喜欢以珊瑚为家，白天栖息于岩石的小缝隙中或珊瑚间，深夜出来觅食。它们适应温暖的水域，可以捕食种类繁多的生物，即浮游类型，也能以卷枝暂时附着在岩石或海藻上。其相比较固着型海百合而言种类更多，分布更广。。
海百合是滤食动物，食物主要为浮游生物，如藻类、放射虫、有孔虫、腰鞭藻、甲壳亚门美国白灯蛾等。由于海百合具有一定数量的腕部，腕两侧的小分支腕羽还可自由活动，使得海百合在捕食过程中占有得天独厚的优势，其捕食时将高举腕部，用伸展的管足捕捉食物，送沿着食物沟向下，借助纤毛的运动，将食物包上粘液送入口中。海百合的消化、生殖、循环等器官，也生长在触手汇聚之处，步带沟两侧的触手状管足可以分泌黏液，助于消化。海百合还会附着在树干上，借助树干在海里漂浮，从而扩大摄取食物的范围。
由于体内的毒素，很多鱼类不以海百合为食，其天敌主要是软体动物门和某些海星纲，游泳和爬行的能力可能是海百合对抗天敌海星和海胆的有效防御策略，但对鱼类等更敏捷的游泳者来说效果较差，所以另外进化出一种额外的防御策略，即自切，可以用来对付鱼类、海星和海胆。自体切除术是指海百合故意失去附肢，断掉一只腕，甚至是茎，来避免致命的捕食。
除了对抗性的捕食者-猎物相互作用外，化石和现代海百合还与各种其他生物有密切相互作用。在奥陶纪到二叠纪的化石记录中，经常发现一群被称为盘角蜗牛的蜗牛附着在海百合上，它们实际上是在吃海百合释放的排泄物（即食粪），这种关系为共生关系。现代海百合腕部也经常观察到其他生物，如虾、龙虾、蠕虫和鱼类。海百合和这些生物之间的关系在某种程度上是可变的，有寄生（例如与蠕虫的相互作用）到互惠互利（例如与虾、龙虾和鱼类）。海百合作为宿主，通过其较大的体型间接保护较小的生物免受捕食者的攻击。较小的生物也通过捕食被困在海百合腕部和羽管中的食物而受益，通过这种喂食，一些较小的生物会清洁海百合，这可能对海百合有益。另外，某些多毛动物也会伴随海水沿着食物沟进入海百合的消化道里。
由于生理结构上，海百合类的真皮层的结缔组织、柄、卷枝、步带区及羽枝都是由骨片所组成，骨片之间由韧带所连接，这意味着海百合相邻骨片间的关节、韧带及肌肉能够用来控制海百合的弯曲、运动、结构改变和零件脱落，影响着海百合的活动情况。部分海百合能在海水里自由移动，部分则将根部附着在海床上生长，现代海百合也存在营假浮游的生活方式，即附着在浮木之上漂泊生长的情况。据推测，海百合的游泳和爬行行为有助于躲避捕食者，而且许多无柄海百合是夜间活动的，它们白天躲避捕食者，有柄海百合也可以爬离捕食者，或者移动到更合适的栖息地。无柄海百合既可以浮动躲避危险又可以固定在礁石或海绵上，浮动时“触手”收紧，固定时就用“触手”固着在海藻或者海底的礁石上，然而无柄海百合移动速度很慢，只能在部分行动缓慢如海胆的天敌的虎口逃脱。具体运动情况根据分类有所不同：有柄类海百合仅能凭借腕、柄等的弯曲来运动，所以不存在整体的位置移动。而无柄类不仅可凭借侧腕交替拍打而游动，还可利用卷枝的交替固着缓慢爬行。
海百合均为雌雄异体，没有固定的生殖腺，多位于生殖羽内，进行有性繁殖。生殖雌性的生殖细颗粒各包含一个卵巢，卵巢内有不同阶段的卵母细胞。通常一个或多个发育中的幼虫位于卵巢外，每个羽管内。海百合的生殖细胞来源于腕近端的羽枝或腕部体腔的上皮细胞，成熟的生殖细胞会从羽枝壁逸出至水中，也可能仍粘附在羽枝上。
有柄类海百合通过将精、卵释放到海水中，在外界受精卵，无柄类海百合通过羽枝的破裂排放生殖细胞，并粘着在羽枝表面进行孵育，直到幼虫阶段。二者在胚胎发育过程中，都会经历樽形幼虫时期，无口状态，不能自己摄食，其具有4-5圈纤毛环，绕在身体周围，具有部分纵向睫状带。这是海百合幼虫不进食的耳状体阶段，此时有部分纵向的纤毛带（分别类似于霍苏氏棘皮动物和小行星棘皮动物的耳状物和二内脏幼虫），紧接着幼虫到达第二个阶段—环状睫状带时期（类似于无柄海百合的最早幼虫期）， 此时幼虫前端固着。其中有柄海百合只有在自由游泳一段时间后才能形成柄，成为具柄的海百合。过一段时间后，卵裂孔关闭，而胚胎变得均匀纤毛，并开始在受精卵包膜内旋转。孵化的发育阶段（大约38小时开始）幼虫出现均匀的纤毛外表。孵化后，身体的后半部比淡黄色的前半部变成更多的橙色，出现分散的色素斑点，轻微的嵴预示着睫状带的后期发育。由于海百合幼虫的游离部分，腹面比背面长得快，会向背面旋转90°，使得腹面朝上形成口面，待体内骨片沉淀，纤毛环消失，会在上端长出口和肛门。幼虫后经数月生长，长出卷枝。
海百合具有孵育幼体的习性，它们在腕或羽枝外形成一种外突的囊状物，将受精卵包裹其中，孵育直至幼虫后才离开母体。另外海百合具有很强的再生能力，失去的部分腕或萼部都能再生，这主要受内神经系统的控制，体腔细胞也在再生中起到关键作用，它们负责将损伤组织移走，并带来新的营养物质。
卢氏海百合化石是是中国贵州剑河八郎中寒武世凯里生物群中始海百合的一种，种类丰富 。是中国较为典型的一种海百合化石。松球海百合属于圆顶海百合亚纲，见于云南省婆兮中泥盆纪，是古生代海百合化石代表。
卢氏中国始海百合（Sinoeocrinus Iui Zhao, Huang et Gong，1994）个体较小，由腕、萼、茎及吸盘组成，在萼的右上部有一个由许多楔形小板组成的锥肛。幼年体萼板之间的缝孔不发育，萼板为完整或比较完整的多面体，成年期缝孔逐渐发育成圆孔状，粤板为多边浅齿轮状。成年体一般长22-35mm。萼多呈椭球状，口面较宽圆，反口面较窄。萼高由4~-7列规则的萼板组成，每列有5-14个萼板，萼顶具有步带及食物沟。壮年、老年期的萼板之间缝孔发育为椭圆状，且萼板呈7-8面的深齿轮状。卢氏中国始海百合的不同阶段具有不同数量的腕枝，成年期达到10-12枝，长度是萼长的1.5-2倍；茎较长，可以达到16列，每列由5-6个小球粒组成。
松球海百合(Cupressocrinites)，其萼呈盆形，萼盖平坦，具有圆柱形的茎节和圆锥状的萼，萼由两圈相互交替的十块大骨板组成。共有五支短小且无分叉的三角形肢臂，肢臂组合成短小的尖头冠顶。尊板有双环，5块内底板常呈现五角形，5块底板和5块辐板的大小相同，没有肛板。具有5条腕，腕板单列不分枝，排列紧密。松球海百合产于英格兰西南部的泥盆纪，分布于亚洲和欧洲。
有柄海百合纲以栉羽枝科（Comasteridae）最为丰富。
栉羽枝科（Comasteridae）下分7属17种，中国特有种数1个，分布于海南岛和雷州半岛以东海中。栉羽枝科的中背板宽扁成盘状，背极稍内凹，直径约为5毫米。卷枝紧密地排成不规则的俩圈，窝在中背板边缘，各卷枝通常由29-35节构成，长20-30毫米。卷枝的第一节短，宽为长的2倍，之后的逐渐增长，第4和第5节长宽近似，最外的7或8节又变为宽为长的2倍。卷枝从第6-13节起，各节都有长而尖锐的背棘，且有尖锐的峙棘和端爪。辐板仅外端露在中背板的外边。腕的长短和数目变化都很大：腕数为14-41条，标准的为30条，长40-135毫米，平均为80毫米。腕或长而逐渐变细，或细而慢慢变尖，其腕常有深色的大斑纹。
五腕羽枝科 （Eudiocrinidae）在中国有1属2种，较为独特。在世界领域内分布于印度尼西亚小巽他群岛、怯义群岛菲律宾和小笠原群岛等地，在中国主要分布于南沙群岛和海南岛南部。的中背板呈盘形，背极平坦，直径为2-3毫米。卷枝窝排列成1或2圈。卷枝由16-21节构成，长9-15毫米。其基部第3节较短，4-7节的长等于宽的1.5-2倍，以后各节逐渐变短。较长的卷枝节会中央压缩，两端膨胀。峙棘钝而显著，辐板几乎全被中背板所掩盖，其外缘平坦或具细疣。其腕背面有2条深色波浪状纵条纹。
栉羽星科（Comasterieae）是海羊齿类中数量最多的科。
栉羽星科（Comasterieae）仅分布于中国广东和福建省沿岸，产地有平潭县、厦门市和南澳等地，主要特征是羽枝末端具有栉状体。其中背板大，呈低半球形，基部直径约 9-10 毫米。背极的直径约为 4 毫米，中央向内凹进。各卷枝由 23-26 节构成，长约 25 毫米，开头的几节较短，第 4 节长和宽相近，第 8、9 以及10 节最长，以后又逐渐变短，卷枝节具有低而圆的背疣，且峙棘明显。
海百合能产生有毒的物质，但某些天然产物具有鱼类抗饲料活性（浓度添加到鱼食中=食物总重量的0.2-1.0%），可相对抵抗或减轻饲料中某些成分对鱼类生长健康造成的负面影响，有利于生态可持续性发展。
海百合毒性可能来源于一系列聚酮衍生反应，以及存在高度氧化的——通常含有与醌核结合的脂肪族碳链。这些化学物质使得海百合拥有鲜艳颜色，其中英国博物学家H.N.莫斯利，从有茎海百合中分离出名为“紫色五肽”和“红色五肽”的色素；从澳大利亚约克角采集的紫色无柄海百合中获得了“antedonin”色素，这为海百合色素化学做出了重大贡献。所有从海百合体中分离出的纯化合物会被添加进基于天然产物的开放获取筛选库中，有利于促进资源共享和进一步的科研合作。
此外，绝大多数现存的海百合不仅是未开发的化学资源，而且还是独特的生物学资源库。例如深入研究从世界各地从前未经调查或代表性不足的地理区域收集到的海百合，可以更好了解这些无脊椎动物的化学、生物学。
海百合的茎孔形状(圆形、五角形、星形等)和大小，茎板之间接合面特征以及茎的纵向划分等详细研究，能够作为探索海百合进化规律、地层划分上的重要依据。海百合由于拥有较高的科研价值和考古价值，是古地质环境研究的重要依据。海百合对于生存环境的要求极其苛刻，所以其完整存世的化石极度稀少，十分珍贵，海百合死亡后钙质的茎则比较容易保存下来，成为化石。海百合化石不仅是艺术品，还是世界性的地质资源宝库。
关岭古生物化石是指在关岭布依族苗族自治县新铺镇黄土塘一带的晚三叠世瓦窑组中发现的动物化石，距今约2.4亿年，其中海百合化石群集出现在锰结核岩层之上的纹层状泥灰岩及泥质灰岩中。“许氏创孔海百合”便出自其中，于90年代被称为“关岭创孔海百合”，简称关岭海百合。关岭海百合常呈群体出现，在1~5厘米的水层岩石板上，形成浮雕形的百合花图案，化石一般个体较大，冠长10~30厘米，茎长10厘米左右。关岭古生物化石因其海百合化石数量之多，保存之完整度而意义深远，在国内外都很罕见，对于古生态学和古埋藏学都具有重要价值。
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