玉米矮花叶病毒 :玉米矮花叶病毒

更新时间:2024-09-21 05:03

我国1966年在辉县市首次发现玉米矮花叶病毒,接着陕西省甘肃省河北省山东省山西省辽宁省北京市内蒙古自治区也有发生。玉米整个生育期均可感染。幼苗染病心叶基部细胞间出现椭圆形褪绿小点,断续排列成条点花叶状,并发展成黄绿相间的条纹症状,后期病叶叶尖的叶缘变红紫而干枯。发病重的叶片发黄,变脆,易折。病叶鞘、病果穗的苞叶也能现花叶状。发病早的,病株矮化明显。该病发生面积广,为害重。

分布

MDMV发生于除澳大利亚以外的世界所有玉米和高粱种植区,不过,在具体的一个国家,很难确切知道玉米矮花叶的病原究竟是MDMV,还是甘蔗花叶病毒(SCMV)。MDMV的具体分布如下。

欧洲比利时克罗地亚捷克斯洛伐克、前南斯拉夫王国法国德国意大利罗马俄罗斯西班牙乌克兰、南斯拉夫、

亚洲:中国、格鲁吉亚印度伊朗伊拉克以色列、哈萨克斯坦、朝鲜巴基斯坦菲律宾土耳其乌兹别克斯坦

非洲:埃及毛里求斯摩洛哥尼日尔南非赞比亚津巴布韦

西半球:阿根廷加拿大智利海地洪都拉斯墨西哥秘鲁美国委内瑞拉

寄主植物

田间MDMV的来源主要是一些感病的植物,也可来自病玉

米种子,但重要性不及前者。 MDMV自然来源的寄主植物有许多种禾本科,其中最重要的是石茅和一种高粱(高粱属 verticiliflorum).

危害情况

MDMV造成玉米(包括普通玉米、玉蜀黍和玉米自交系)、高粱(包括青储高粱、粒高粱和帚用高粱)的经济损失。玉米感染MDMV后,其生长发育阶段、叶面积、不育性、成熟度、果穗上的籽粒行数及每行粒数、产量、千粒重、种子的质量(生活力)及对其他病原物的感染性都会受到影响。MDMV导致的玉米病理变化程度主要取决于品种的感病性、感染时间的早晚以及水分、营养状况。早期感染将使玉米所有的生长发育阶段推迟2周或更长时间。发病玉米植株高度减少23%(Tosic and Misovic,1967)在极端情况下,尤其是玉米自交系,病株高度常为健株的25-50%。

病株叶面积减少11%,但若早期感染又遇上早期缺水,病株叶面积减少33%或更多(Olsen et al., 1963)。叶面积减少,加之植株高度降低对玉米生产常造成较大的影响。玉米感染MDMV后,更常见的现象是产生不育性,而对玉米产生经济影响。生长发育的受阻使病株出现25%的不育性,在玉米自交系上不育性还会更高。

玉米穗数、特别是玉蜀黍可出售的穗数由于MDMV侵染会受到显著减少(Gregory and Ayers, 1982),果穗鲜重减少30%或更多。果穗长度减少25.6%,直径也会受到影响。病株果穗常常灌浆不饱满,并且果穗行数及粒数都会减少。病玉米籽粒变小,特别是基部籽粒表现更明显,结果千粒重降低26%。

MDMV感染使玉米总产受到显著影响,普通玉米单株减产42%,而玉米自交系或甜玉米,尤其是晚播的时候,产量将下降75%。病株上的玉米籽粒,其发芽率下降20%,籽粒萌发产生的初生根其长度和宽度会减少20%和7.4% (Stakic and Savic, 1984)。

高粱是受MDMV感染的第2种主要作物。相同的MDMV感染玉米和高粱,在高粱上会产生更严重的症状。高粱上的症状主要取决于品种的感病性,感染时间的早晚及环境条件(主要是温度)。除了花叶和生长发育受阻外,发病高粱还出现红色条纹及坏死症状,红色条纹是MDMV感染高粱产生的一种常见并且是特征性的症状。红色条纹症状经过15-16℃或更低温度的一段时间,常出现坏死症状。这种低温所产生的症状变化似乎是一种震惊反应(Berenji et al., 1996)。受MDMV侵染,粒高粱可减产15%至79%;帚用高粱减产32%至59%。

症状

受MDMV侵染的玉米和高粱出现相似的症状,

受害植株表现褪色、矮化、不育,有时提早枯死(premature 死亡),症状严重度主要取决于品种的感病性及侵染时间的早晚,早期侵染导致严重及更显著的症状。普通玉米常比玉蜀黍及玉米自交系症状要轻。花叶通常出现在尚处于叶鞘中而未展开的心叶基部,先是在主脉两侧出现褪绿斑点和条斑,然后整个成长叶片布满病斑,条斑和条点相连形成沿叶脉扩展的褪绿条纹或线条,感染后新长出的叶片变为褪绿和黄化。

甜玉米和玉米自交系常表现为花叶和黄化并伴随出现紫红色的症状,这种变色常出现在生长季节早期当苗还很幼小时候的感染。紫红色可以是斑点,条斑或条纹,常从叶缘或叶尖开始,老叶更常见。表现为紫红色的组织以后可发生坏死。花叶症状常伴随着感染植株的严重矮化。

变色症状出现于感染时尚处于生长阶段或感染后长出的叶片上,感染之前已完成生长的叶片不会表现症状,以此可估计感染发生时植株处于何种生长发育阶段。

玉米植株的生长会受到MDMV感染的影响。病株节间缩短,有时顶端呈束生状。生长减少的程度受玉米品种及感染时间早晚的影响。实验条件下,早期感染常导致植株的严重矮化(Genter et al., 1973)。

普通玉米且感染不是很早时,植株高度减少20-25%,MDMV感染玉蜀黍或自交系时植株矮小症,常常不足1米。

感染MDMV的玉米植株表现明显的生长推迟,穗丝期和受精期可推迟2周或更长时间,感染MDMV的果穗在收获时常不能成熟,处于乳熟期和蜡熟期中间,或刚处于蜡熟期。

不育也是MDMV侵染玉米常出现的症状。感染后常由于穗丝期和雄穗抽穗期的推迟而出现不育性,花粉生活力低和短的花粉发芽管也是不育性的一个原因。感染MDMV的普通玉米不育性一般达25%或更高,对玉米自交系,特别是早期感染,不育性会更高,导致完全的产量损失,严重感染的玉米因此常翻耕。

MDMV感染植株的其他变化包括光合下降,呼吸增加,蒸腾降低,细胞内出现风轮状及卷筒状内含体。

高粱对MDMV侵染的反应比玉米更多样化,常出现褪绿、矮化、分蘖增多和坏死症状,症状不仅取决于高粱品种感病性,还取决于气候。

花叶是各种高粱品种感染MDMV最常见的症状,最先看到花叶是在处于叶鞘里心叶的基部,先是褪绿斑或条斑,后合并而扩展为褪绿条纹或线纹。

在低温条件下,高粱上的花叶可伴随红条纹,此病害因此命名为高粱红条病,相应病毒命名为高粱红条病毒。红条常变为坏死,特别是在低温的条件下。经过这一震惊(过敏)反应,发病高粱可出现症状恢复现象,但产量下降,品质降低。

感染MDMV的高粱矮化比玉米更明显,特别是遭受震惊反应的植株。分蘖增多也是高粱感染MDMV一种常见的症状。

石茅上的症状类似高粱,不同长度和密度的褪绿条纹沿叶脉扩展,常变为紫红色,随着约翰逊草叶片成熟,花叶症状消失,仅在顶部2。3叶表现明显的花叶症状。

形态特征

MDMV粒子最早由Williams进行描述,为线状,长750nm, 宽13nm,由核酸和蛋白组成,核酸为单链核糖核酸(ssRNA), 大小为3.32×103kDa, 占粒体重量的5%。外壳蛋白单亚基,大小为30.7kDa。

粒体沉降系数176±5S,CsCl中的浮力密度为1.3421,吸光比值A280/260为0.82,稀释限点10-3-10-4;体外存活期,25℃为3天,2-3℃为8天;失活温度为55-58℃。

MDMV属于马铃薯Y病毒科(Potyviridae)中的马铃薯Y病毒属(Potyvirus)中的一员,与甘蔗花叶病毒亚组中的其他病毒有密切关系,在形态,粒体结构,传播方式上相似。SCMV亚组包括甘蔗花叶病毒(SCMV)、玉米矮花叶病毒(MDMV)、高粱花叶病毒(SrMV)和 石茅花叶病毒(JGMV)。它们在粒体形态、物理及生物物理特性、传播方式(机械传及蚜虫非持久传)和血清学上相类似,寄主范围除少数例外也相似。

由于相似性,MDMV曾被认为是SCMV的一个株系,新的分类方法以及N-端血清学方法的发展及应用表明MDMV不同于SCMV、JGMV、SrMV, 也不同于MDMV-B, MDMV-B被重新鉴定为SCMV的一种新株系,即SCMV-MDB.

MDMV与SCMV亚组其他病毒区别包括:

1. 对约翰逊草的感染性。MDMV和JGMV易感染约翰逊草,SCMV及SrMV不感染。

2. 对燕麦的感染性。同SCMV, SrMV一样,MDMV不感染燕麦,而JGMV感染燕麦。

3. 血清学。MDMV保守部分的抗血清同其他3种病毒相关,但N-端易区别。

4. 对高粱品种的反应。MDMV感染所有高粱的鉴别寄主,引起花叶,在有些品种上还产生偶尔坏死的症状。

5. 细胞内含体。MDMV类似JGMV, SrMV, 产生风轮状及卷筒状内含体,而SCMV还会产生片层聚集体。

传播途径

许多种类的蚜虫参与MDMV的传播,以下蚜虫被证明是MDMV

的传播介体:豌豆蚜(Acyrthosiphon 豌豆属)、苹果黄蚜(Aphis citricola)、豆蚜(A. craccivora) 、A. decepta、蚕豆蚜(A.fabae)、棉蚜(A. gossypii) 、向日葵蚜(A. helianthi)、玉米根蚜(A. maidiradicis)、甘蓝蚜(Brecicoryne brassicae)、 Uroleucon ambrosiac 、Hysteroneura setariae、马铃薯长管蚜(Macrosiphum euphorbiae)、M. Evane、Metopolophium festucae、桃蚜(Myzus persicae)、 Rhopalosiphum fitchii、玉米蚜(R. maidis)、禾谷缢管蚜(R. padi)、 Rhopalomyzus poae、麦二叉蚜(Schizaphis graminum) 、Therioaphis trifolii forma maculata and Urcochloa ambrosiae。

蚜虫传播MDMV属于非持久型,获毒和传毒饲育时间为10秒至20分钟,无潜育期。MDMV在蚜虫体内的持毒时间通常为30min-4h,有时可达到6h。蚜虫的不同生物型在传毒效率上也不同。病毒浓度和病株组织的老嫩会影响蚜虫的传播。蚜虫持毒时间达数小时,使得MDMV能长距离传播,1977年,美国明尼苏达州(Minnessota) MDMV的流行被假定与此现象有关。

MDMV传播的增加和病害更频繁的发生,与毒源植物上蚜虫种群数量增加有关。MDMV发生高峰与蚜虫介体大量迁飞相一致。蚜虫迁飞发生于5-7月,有时甚至到8月。

蚜虫传播MDMV不会受风,地形,种植植物方向的影响,已证明MDMV能由锈菌(Puccinia sorghi)的夏孢子传播。

MDMV的发生也受到栽培措施的影响,已经证明MDMV感染的发生与播种密度呈负相关。不适宜的耕作制度,MDMV感染严重。

感染植物的潜育期通常为6-10天,但在特定条件下,可持续4周,这取决于品种和环境,抗性品种在冬天接种时,症状发展为10天,而在夏天,症状出现要延期,并且症状更温和。已经证明,色素缺损型玉米突变株支持MDMV的复制,叶绿体参与MDMV的复制。

病株中的MDMV的浓度随品种感病性、温度、年龄、叶片位置及其他因素不同而出现较大的差异。夏天在抗病品种内病毒浓度低并且常限制在一定区域,而表现条斑和带状症状。实验证明, 15℃比25℃、35℃时病毒在病株体内的浓度更高。

种子成熟过程中或叶片衰老时,病毒浓度下降,病株体内MDMV的浓度也受到其他因素的影响。大剂量的二氧化硫(262-524/米3)处理10小时增加MDMV的浓度,缺N2对MDMV的浓度有最重要的影响。

MDMV易由汁液接种传播。机械接种MDMV的最适条件是:毒源植物应在使用前10天接种;感染汁液用0.01M磷酸缓冲液(pH7.0)或自来水稀释10X;实验植物应在出苗后6天接种第1叶,2天后接种第2叶,植株出现后2周接种第3叶。接种下部叶片比接种上部叶片更有效。植株接种后应放置在25℃,症状一般在接种6-10天后出现。

MDMV与SCMV、玉米褪绿矮化病毒、大麦黄矮病毒和黄瓜花叶病毒的混合侵染经常发生,混合侵染常常导致植物生长发育的更加抑制。玉米植株感染MDMV后,更易感染茎腐、根腐和锈病。已发现感染MDMV的玉米与钻蛀虫(Chilo partelles)以及与线虫的一些关系。

MDMV的种传

已检测到0.5%的玉米种子带有MDMV,有迹象表明新株系带毒率要高于旧株系。用MDMV-A,B混合起来接种玉蜀黍叶片,MDMV能在种皮上检测到,但授粉后21天的胚乳和胚中很少有MDMV的存在。在成熟的种子中,MDMV偶尔在种皮和胚乳中被检测到,胚中则检测不到。种子的感染过程研究表明,MDMV存在于感染玉米果穗形成的各个阶段的繁殖结构的分生组织中、成熟花粉粒的悬浮液中及成熟种子的各部位。Mike等证明MDMV存在于穗丝中,但花粉粒中未发现病毒,他们还证明病株花粉在体外或体内发育成更短的授粉管,另一试验证明MDMV也存在于花序、花药以及受精或未受精的种子中。

MDMV从玉米病种传播至幼苗已在消毒土壤中得到证明。MDMV不能通过发病高粱的种子传播。杂草,特别是约翰逊草、蚜虫被认为是主要的接种来源,蚜虫以非持久性方式传毒。

尚不知种子消毒是否能消除MDMV的感染。使用咪蚜胺(Imidacloprid)做过种子处理试验,但还未证实咪蚜胺能否减少蚜虫对MDMV的传播。

种子健康检验

已进行过将种子播种于消毒土中,然后检查症状发展的试验。应用ELISA成功地检测了种子各部位的MDMV。有些ELISA试验未用于种子的检测。已制备了用于检测MDMV的单克隆抗体。

检疫与防治

检疫措施

严禁到病区引种。因科研需要从病区引种时,先必须隔离试种,确保无病后,方可引入。约翰逊草为MDMV的重要越冬寄主,属于我国的检疫性杂草,应严禁引入。

2021年4月16日消息,为防止疫情传入,保护农业生产安全和生态安全,根据《中华人民共和国进出境动植物检疫法》的规定和风险分析结果,决定将玉米矮花叶病毒Maize dwarf mosaic 病毒有害生物增补列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。各海关和各地农业农村部门要切实做好有关寄主植物及其他限定物的进境检验检疫和疫情监测工作,一旦发现上述有害生物,依法采取检疫措施。

检疫方法

玉米和高粱上的矮花叶易观察到,为了检测病害及估计病害在玉米和高粱上的发生程度,至少要作3次调查,首次调查最佳时间是植株5-7叶,第2次是在穗丝期,第3次在生长后期,但需在植株开始衰老及变色前。花叶症在接种后1-2周的幼株及幼叶上明显,早晨及多云天气花叶症明显,高温干旱使症状更难观察。

MDMV在几个方面区别于SCMV、SrMV和JGMV,最快和最可靠的方法是感染性(生物测定)和血清学鉴定。

玉米特别是玉蜀黍苗,是非常可靠的机械接种及蚜虫介体接种的试验植物。约翰逊草、燕麦及玉米苗可以用作试验植物,约翰逊草可以将MDMV与SCMV及SrMV区分开来,MDMV容易感染约翰逊草,SCMV和SrMV仅偶尔感染约翰逊草。

燕麦仅仅被JGMV感染,燕麦品种Garland是最好的测试植物。除石茅和燕麦外,MDMV也可以通过接种一系列高粱品种(Atlas Rio, BTX398, NM31, SA8735, R430, OKY8, Tarman, Aunis, Trudex和TX2786)得到鉴定和区分,接种MDMV时,这些高粱品种苗表现为花叶症,在Atlas Rio, NM31, R430和Aunis的新叶上还可以出现坏死。用约翰逊草、高粱Atlas、燕麦和玉米苗作试验寄主,可以得到可靠的结果。

供生物测定的试验寄主最好是3叶期的苗,第1叶可以在出苗后的第6天接种,此后2天接种第2叶,出苗后2周接种第3叶,接种后的试验植物放置25℃生长,机械接种植株的下部叶片比上部叶片更有效。血清学测试能快速地检测大量的样品,若使用恰当时,其结果应该是很可靠的。前提条件是要有好的血清,MDMV是良好的抗原,制备的抗血清效价很高。目前,许多血清学方法已用于MDMV的检测,最常使用的方法是ELISA及电印渍免疫检测法。

防治方法

MDMV给玉米和高粱生产造成重大危害,其经济重要性决定了对MDMV的防治很有必要。MDMV的寄主范围广(250余种植物),介体蚜虫种类多(20多种),所以防治MDMV决非易事。MDMV的综合防治包括三个基本的措施:铲除约翰逊草及其他野生寄主;控制蚜虫介体;培育抗病的玉米和高粱品种(Milinko et al., 1979; Gorbunova et al., 1980)。

约翰逊草通常是百分之百的感染MDMV(Pop, 1962; Shepherd et al., 1964; Sutic and Tosaic,1966; Reeves et al., 1978),如此高的感染率是由于MDMV在多年生的约翰逊草中的积累,因此约翰逊草是MDMV田间永久的毒源(Tosic and Simova,1967; Onazi and Wilde,1974)。

虽然附近的毒源植物是最重要的MDMV接种来源(Damsteegt,1976; Makken et al., 1986),但MDMV在缺乏约翰逊草的地区的突然流行被假定是蚜虫介体长距离迁飞 的结果(Zeyen et al., 1987),因此各处的约翰逊草应尽可能地铲除掉。约翰逊草应在一出现时就进行铲除(Vangessel and Coble, 1993),铲除过晚,MDMV就会加重,尤其是感病的杂交玉米更是如此(Eberwine and Hagood, 1995)。

系统使用杀虫剂来防治蚜虫介体也是防治MDMV必不可少的一项措施。MDMV属于非持久性传播的病毒,带毒蚜虫在受到杀虫剂影响前常常将MDMV接种到健康的植株上。克灭威(Carbofuran)处理不会影响MDMV的发生,但能大量减少蚜虫发生的数量(Rains and Christensen, 1983),在MDMV的毒源植物上喷洒杀虫剂可受到良好的效果。

控制MDMV最关键的措施是培育抗病品种

为了达到这个目的,必要查明抗性资源,然后把抗性导入大田生长的玉米和高粱品种中,Mikel等(1984)将玉米自交系Pa405中的遗传抗性转移到玉蜀黍中。

玉米和高粱对MDMV的抗性可以通过以下途径识别:(1)不受感染或表现温和症状(Kuhn and Smith, 1977; Fuchs and Bedri, 1993);(2)显症率低(Kuhn and Smith, 1977; Fuchs and Bedri, 1993);潜育期长(Kuhn and Smith, 1977; Fuchs and Bedri, 1993);(4)MDMV在植株体内转移慢(Jones and Tolin, 1972; Ford and Hill, 1976; Kuhn and Smith, 1977; Law et al., 1987; Fuchs and Bedri, 1993);(5)病毒限制在叶片显症部分(Jones and Tolin, 1972);(6)病毒滴度低(Fuchs and Bedre, 1993)。

MDMV的抗性试验应在温室和田间条件下进行。两种条件下,有时可以获得相似的结果,有时获得不同的结果。在温室条件下取得的抗性结果可用来预测田间条件下可能发生的抗性,选择亲本应根据两种条件下所取得的结果。许多玉米遗传型拥有抗性基因,一些遗传型的抗性可通过引入地方上的种质而得到提高(Ivanovic, 1991)。

玉米的近缘种 Zea diploperennid,对MDMV是免疫的(Podolskaya, 1988),双倍染色体墨西哥蜀粟(diploid teosinte)可以充当玉米的抗性资源。可以通过杂交的方法将MDMV的抗性基因转入到玉米品种中。多数情况下,对MDMV的抗性属于显性遗传,并且受一个显性基因的控制,在这种情况下,用两个抗性品种杂交,或一个抗性品种与一个感病品种杂交,常常得到抗性杂交种,而两个感病品种杂交得到的是感病杂交种,两个抗性品种杂交,其后代F1和F2不会或很少出现抗性的分离。

自交系的抗性、它们的组合能力及抗性的遗传,在杂交前都必须弄清楚(Popov and Popova,1976; Heo et al., 1985),不同的自交系在杂交时对MDMV的抗性不同(Heo et al., 1985)。

一些结果表明,控制玉米对MDMV的抗性基因位于第6条染色体的短臂上或长臂的近侧区(Roane et al.,1989; Louie et al., 1991; Simcox et al., 1993,1995; Ignjatocic et al., 1995)。表达SCMV-MDB外壳蛋白的转基因玉米植株也能抵抗MDMV-A的感染(Murry et al.,1993)。

最重要的控制措施是培育对MDMV抗性的高粱品种,高粱品种对MDMV侵染的反应显著不同(Fazli et al., 1970)。许多高粱品种,如RS621、Tx414、RS625、BTx399和Tx398表现耐病;高粱品系NM960、Mer75-6、Mer76-1和Mer77-7对MDMV具有很高的抗性(Zummo et al., 1981)。

参考资料

两部门:玫瑰蜗牛等5种有害生物增补列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》|.界面新闻.2021-04-16

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