豺 :犬科豺属的唯一物种

更新时间:2024-09-21 03:49

豺(学名:Cuon alpinus)是犬科豺属的唯一物种。在历史上,豺曾广泛分布于东亚、东南亚与南亚的大片地区,但因栖息地丧失与破碎化、人类威胁、猎物减少等原因,其分布范围和数量明显减少,大部分种群分布在印度的中部与南部,不丹、中国、泰国马来西亚印度尼西亚也有分布。2015年时,豺的种群数量为4500-10500只,被评为濒危物种(EN),列入CITES附录Ⅱ。2021年中原地区将豺列为国家一级保护动物

豺体长80-113厘米,雄性体重15-21千克雌性体重10-17千克。外形吻部较短,耳朵圆钝;毛色通常由浅黄褐色到棕色再到红色;有一条浓密的大尾巴,尾尖通常为黑色。豺区别于其它犬科的特殊结构包括乳头为6-7对,而不是犬科典型的5对,牙齿为40颗,比其它犬科动物缺少一对下臼齿。豺在多种植被类型的环境中都能生存,包括热带落叶林,常绿与半常绿森林,干燥的热带旱生林,草原、灌木与森林混合林,以及高山草甸等。

豺具有高度社会性,通常5-10只组成群体生活,最多可达30只。群体中没有严格的等级。豺在捕猎时相互合作,喜捕食有蹄动物,尤其偏爱中型到大型有蹄动物,有时也会食用甲虫、鸟类与啮齿类,偶尔食用植物,有时也会食腐或偷取其他食肉动物的猎物。在群体中,通常只有优势雌性参与繁殖,其它成员会为繁殖雌豺与幼豺提供保护,并提供食物。豺的野外寿命可能为7-8年。

分类和演化

分类

豺这个物种最早由Pallas于1811年命名,最初学名为Canis alpinus,模式产地苏联阿穆尔州乌第河(Udskoi Ostrog)附近。英国博物学家霍森(Hodgson)认为豺是一种原始的犬属动物,并且是家犬的祖先,于是于1833年提出Canis primaevus这个学名。霍森后来注意到了豺与犬属动物的生理区别,提出了豺属(Cuon)。后来辛普森(Simpson)根据豺的一些解剖学特征,最明显的是其后臼齿的研磨性功能减少,而将豺与与非洲野犬(Lycaon pictus)和南美洲薮犬(Speothos venaticus)一起放入薮犬亚科(Simocyoninae)。但很多学者对此种分类提出质疑,认为这三个物种牙齿相似性是由于其高度肉食性而趋同演化而来的。在只考虑颅骨和牙齿特征时,豺才与薮犬与非洲野犬相似。根据克莱曼(Keleiman)与洛伦兹(Lorenz)等学者的研究,豺属、非洲野犬属与薮犬属似乎与犬科中的其他属之间的关系比彼此更密切。线粒体基因序列分析为这三个属在分类学上的独特性提供了进一步证据,豺属与非洲野犬属都被归类为类犬属犬科动物,薮犬则与另一种南美犬科动物——鬃狼(Chrysocyon brachyrus)分属同一支系。

米瓦特(Mivart)根据体型大小和第二上、下臼齿,区分了豺属的两个物种,即南方豺(C. javanicus)和北方豺(C. alpinus)。然而,埃勒曼(Ellerman)和斯考特(Morrison-Scott)将豺分为10个亚种,后来根据金斯伯格(Ginsberg)和麦克唐纳(Macdonald)的研究,修订为9个或11个亚种。其中许多亚种的有效性是受到质疑的。而根据遗传学研究表明,豺有两个系统地理群:一个北方种群,历史上在整个东亚地区出现,远至喜马拉雅山脉长江以南,其中包括C. a. a. fumosus, C. a. hesperius, C. a. primaevus和C. a. laniger;以及一个南方种群,包括C. a. lepturus, C. a. dukhumensis, C. a. adjustus, C. a. infuscus, C. a. sumatrensis和C. a. javanicus。而北方豺与南方豺的差异需要进一步研究。

下面是豺的11个亚种,但这种亚种分发的有效性存疑:

C. a. alpinus (东萨扬斯克东部,俄罗斯东部)。厚实的黄褐色或红色被毛,颈部呈灰色,嘴部呈色。

C. a. lepturus(中原地区长江以南)。均匀的红色被毛,有厚厚的底毛。

C. a. dukhunensis(印度恒河以南)。红色被毛,爪子上有短毛,有黑色胡须。

C. a. adjustus(缅甸北部和印度东北部)。红褐色被毛。

C. a. primaevus(喜马拉雅山脉尼泊尔不丹)。比C. a. dukhunensis有更长的红色被毛,爪子上有长毛。

C. a. laniger(克什米尔西藏自治区南部)。被毛浓密,呈黄灰色,尾巴不是黑色,与身体颜色相同。

C. a. hesperius(俄罗斯东部和中国)。较长的黄褐色被毛,白色的腹部和苍白的胡须。

C. a. fumosus(中国四川西部和蒙古)。华丽的黄红色被毛,深色背部和灰色颈部。

C. a. infuscus(缅甸南部、马来西亚泰国老挝柬埔寨越南)。长有相对均匀的棕色被毛。

C. a. sumatrensis(苏门答腊岛印度尼西亚)。长有短的红色被毛和黑色胡须。

C. a. javanicus(印度尼西亚爪洼岛)。短而明亮的红色被毛

演化和系统发育

中新世上新世的过渡时期(5~6百万年前),北美出现了第一批犬属成员,大部分是胡狼大小的物种,表现出高度的肉食性。在上新世早期,它们到达欧洲,并在上新世晚期和更新世(1.5-2Ma)期间在旧大陆分化,在欧洲、亚洲和非洲定居。这些犬科典型的成群合作捕猎和社会行为被认为是在这个时期产生的,与这个群体中大脑大小的增加有关。这种辐射演化(辐射演化是演化过程中物种多样性的增加,是由高的物种演化率引起的,可能与形态差异的增加有关,也可能与之无关)产生了类似狼、豺和非洲野犬这些形式的物种。欧亚犬科动物和其后裔莫斯巴赫狼mosbachensis被认为是犬属、豺属与非洲野犬属的祖先。这种大规模的辐射演化出现在欧亚大陆与北美。早期的豺较难与犬属区分,而现代豺与其相比臼齿大大减少,牙尖发展为尖锐的钩状。中更新世早期,德国发现了早期豺(Canis alpinus Pallas,1811)。在更新世晚期,欧洲豺(C. a. europaeus)的外型更加现代,下臼齿已经完成了转变,形成单尖齿、切片齿,体型与狼相当。这个豺亚种在武尔姆晚期(约115000年至11700年前)结束时在欧洲灭绝,但豺这个物种仍然生存于欧亚大陆的大片地区。欧洲豺可能在伊比利亚半岛生存到了全新世早期。在日本与中国海南也发现过豺的化石。

一些学者认为已灭绝的异豺亚属Xenocyon是非洲野狗属和豺属的祖先。随后对犬科基因组的研究表明,豺和非洲野犬犬属的成员关系较近。

形态特征

豺是大型犬科动物,体长80~113厘米,尾长32~50厘米,肩高42~55厘米;雄性体重15~21千克雌性体重10~17千克。通常有着红色或棕色的皮毛与深色的、毛发浓密的尾巴(有时也会出现白色的尾巴末端)。豺的性二型不是很明显,雄性与雌性体型大小与形态差距较小。耳朵为三角形,顶端较为圆钝(长度约为脸部的一半)。耳廓内侧通常为白色或黄褐色,外侧是红褐色。吻部为棕色,相对较短,侧面略微略微凸起。有黑色鼻子,眼睛虹膜通常为琥珀色。背部与侧面毛发为红棕色,前颈、胸部与腹部通常为白色或淡姜黄色。

在豺的整体分布区域的南部与西南部,豺的毛发通常较短,呈锈红色。而在北部与东北部地区,那里豺毛发较长且呈棕红色或黄褐色。一些高山地区的豺腿部明显略短。喜马拉雅地区的豺通常为黄灰色。泰国豺毛色多为较均匀的棕色,喉部与胸部毛色较深。脚趾颜色为棕色、红色或白色,无毛的前趾垫在底部相连,这与大多数家犬不同。豺通常有六或七对乳头,而不是犬科典型的5对。

豺的齿式独特,缺少一颗下臼齿。齿式为3/3-1/1-4/4-2/2=40,即每侧上、下门齿各3颗,上、下犬齿各1颗,上、下前臼齿4颗,上臼齿2颗,下臼齿2颗。豺的下裂齿M1的愈合处凸起,并只有一个牙尖(豺属外的其他犬科动物都有两个牙尖)。

物种比较

相似物种:澳洲野犬(Canis lupus dingo/Canis dingo/Canis familiaris),尾部毛发没有豺厚实,尾部竖起时经常向头部弯曲;从侧面看阴茎更明显,耳朵更尖;下颌相对于头部长度更长。

金背胡狼(Canis aureus),体型明显比豺小,约为豺的三分之二;尾巴相对于身体比例较短;黄褐色毛发,并可能有灰白色斑;面部较窄,耳朵较尖;奔跑时步态独特。

狼(Canis lupus),通常体型明显大于豺;毛发多为灰色;耳朵较尖;从侧面看阴茎更明显;相对于头部而言,下颌更长。

分布栖息

分布范围

豺在历史上广泛分布于东亚、东南亚与南亚的大片地区,亚洲大陆东经70度以东的很多地区都有分布。从天山阿尔泰共和国山及苏联沿海省份向南延伸,经过蒙古、朝鲜、中国、尼泊尔印度,向东南延伸至缅甸与中南半岛、泰国、马来半岛以及印度尼西亚苏门答腊岛爪哇岛

而如今,豺在俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦塔吉克斯坦在近期都没有确切的分布记录。西藏林业局报告说,在中国西藏地区豺较为常见。朝鲜也有豺的记录,是否有残留小种群不确定。克什米尔与印度的高山草甸都有豺的记录。印度恒河以南的大片地区,尤其是西高止山和东高止山以及印度中部高原与南部各邦,都可以看到豺。在印度东北部的阿萨姆邦梅加拉亚邦西孟加拉邦也有豺出没。在印度西北部与喜马拉雅山脉,豺的种群不稳定,分布较为零散。尼泊尔曾经有豺的记录,但21世纪初期期记录较少,大多未被证实。有报道声称,在不丹的六个保护区有豺,且在不丹的下肯卡地区有多起豺捕杀家畜事件。孟加拉国的豺的分布存疑。在中南半岛与泰国,豺可能在其全部或几乎全部的地区活动,尽管关于具体分布的可靠信息很少,目前的分布高度破碎化。在马来西亚印度尼西亚苏门答腊岛爪哇岛,豺的分布被认为是高度破碎化的。

栖息环境

豺在多种植被类型的环境中都能生存,包括:原始、次生与退化形式的热带干燥与湿润的落叶林,常绿与半常绿森林,干燥的热带旱生林,草原、灌木与森林混合林,以及高山草甸(海拔3000米以上)。但在沙漠地区无记录。

印度,热带干燥与湿润的落叶林可能是最佳栖息地,这些地区拥有最大的豺种群。与同一地区的其他植被类型相比,这些植被类型中的有蹄动物生物量是最高的,尤其是鹿科的生物量。

可能影响栖息地选择的重要因素包括中大型有蹄动物的分布、水源、其他大型食肉动物的分布、当地人口水平以及当地是否适于繁殖。

生活习性

觅食行为

不同地区的豺的主要猎物各不相同。豺往往捕食有蹄动物,偏爱中型到大型有蹄动物,特别是白斑鹿、水鹿印度黑羚、蓝牛、坡鹿赤麂印度野牛、亚洲水牛、爪哇野牛捻角山羊塔尔羊斑羚属与野猪。豺有时也会食用甲虫、鸟类与啮齿类,偶尔会像大多数食肉动物那样食用草以及其他植物。

印度南部的纳加尔霍雷,豺偏爱重量在31~175千克之间的中型猎物,被杀死的猎物平均体重为43千克。在印度班迪普尔,豺偏爱体重小于50千克的猎物。在印度穆杜马拉的保护区中,豺更喜爱白斑鹿,其次是水鹿,并且在捕食的鹿类中幼崽占比较多,而雄性个体在被豺捕食的成年个体中较多。

俄罗斯部分地区对豺的研究中,驯鹿盘羊野山羊构成豺的主要猎物。在印度尼西亚爪哇岛东部艾拉斯霍普国家公园的一些研究显示,爪哇野牛经常被豺捕食。在爪哇岛的其他地区,豺更偏爱鬣鹿赤麂,而不是爪哇野牛。

在印度坎哈国家公园,豺被观察到会在猎物被杀死后数天内回来捡拾猎物残骸。在印度穆杜马拉保护区,豺偶尔会食腐(包括亚洲象屿印度野牛的遗体)。在泰国也发现过豺食用被蟒蛇杀死的赤。然而一些人认为,豺的食腐行为只发生在猎物稀少的时候,特别是在旱季。

豺偶尔也会吃植物与无脊椎动物,有时会食用草来抗植物病原线虫

豺是群体捕食者,豺群成员合作捕猎,特别是在对付大型猎物时。豺群偶尔会超过30只,但更多时10只及以下的狩猎群。豺可以独自或成对地捕食较小的猎物,如幼鹿与野兔。捕食时间通常在夜晚,但在全天任何时段都可能出来捕猎。在印度中部,豺很少追逐猎物到精疲力竭,大多数追逐过程不足几百米。在爪哇岛东部,豺也只是偶尔追逐野牛至其疲惫。豺在长距离追逐猎物时,有些个体会抄近道,减少自己与猎物的距离,包抄猎物。某些个体在捕猎行动中会发挥特定作用,带头的进行追捕并抓住猎物,群体成员通过叫声得知行踪,并合作将猎物杀死。豺的进食速度很快,在进食大型猎物时通常会有个体轮流当“哨兵”,留意周围情况。豺有时也会食腐或偷取其他食肉动物的猎物。

社会行为

豺比狼社会性更强。群体内没有非常严格统治阶级,与非洲野犬的社会结构类似。豺通常生活在5~10只的群体中,但最多可以接近30只。这些群体包括幼年个体。在不同条件下群体组成与规模可能不同。来自印度的研究表明,雌性雄性更倾向于向外扩散。

豺群成员经常在一起玩耍与相互打理毛发。群体内部等级靠一系列推挤与摔抱等支配性动作来确立,但很少通过相互攻击与撕咬来确立。豺群中主要为首领夫妇进行繁殖,但其他群体成员也可以参与繁殖。

豺通过粪便与尿液标记领地,可能还有在群体内部交流的作用。相邻群体的家域相互独立,群体间的互动可能是友好或敌对的。

豺有多样的叫声,不同的叫声分别能起到不同作用。大范围的警报声用来提醒群体成员附近有人类或其他大型食肉动物,并可以恐吓对手。重复的警告性叫声可以促使分散的个体重新结群。

生长繁殖

豺季节性繁殖。印度豺繁殖期在10月到第二年4月(旱季),高峰期为12月和1月。爪哇东部的豺主要在1月到5月(即雨季结束)交配。雌性多次发情,周期为4~6周。妊娠期为60~63天,每胎产仔4~12只。通常只有优势雌性参与繁殖,但有时群体内会有多只雌性参与,群体中地位较低的雄性豺也会与优势雌性交配。

豺的产仔数目差距很大,甚至同一群体在不同年份也是如此。群体内的其他成员会为繁殖雌豺与幼豺提供保护,并提供食物。豺群成员会陪伴幼崽,梳理幼崽毛发,并与幼崽玩耍。

在人工饲养条件下,新生幼崽约为200~350克重,体长约340毫米,10天后体重可翻倍。幼崽开始在母亲那里吮吸乳汁,三周大时可接受群体成员反刍出的食物,6~7周大时断奶,有时8~9周大时才断奶。3个月大时可以跟随成年豺外出。幼崽在15个月大时达到成年豺体型。雌性豺通常在3岁左右繁殖,但在圈养条件下雌性雄性2岁都可以进行繁殖。

豺在人工饲养下至少可以活到16岁。但在野外的一些研究中,很多年长豺在7~8岁时从群体中消失,可能死亡。

种间关系

在一些地区,豺与虎、豹同域栖息。有时豺会被虎或豹杀死甚至吃掉。一些研究中豺与虎、豹互动而造成的豺受伤或死亡事件很罕见,其种间互动通常仅限于相互恐吓与骚扰。而通常情况下,虎、豹与豺会通过饮食生态位的分离,即选择不同的猎物,来避免竞争,尽管这三个物种之间的饮食生态位仍有较大重叠。有些情况下,豺会攻击老虎,但风险很大。豺群有时会抢夺豹的猎物,而豹在遇到落单的豺时可能会将其杀死。由于豺更多地被豹杀死,所以豺在遇到豹的反应比遇到虎时更激烈。

豺群偶尔会攻击亚洲黑熊、雪豹懒熊。当攻击黑熊时,豺会试图阻止它们逃进洞穴中,并撕裂它们的后臀。在中国四川北部,豺被认为是大熊猫、羚牛等珍贵动物的主要天敌。豺可能与狼存在竞争,但也曾观察到两个物种在一起进食。

物种保护

种群现状

在IUCN犬科专家组于2015年做出的评估中,豺的总数约为4500~10500,在印度种群数量相对较多,泰国、缅甸数量中等,不丹柬埔寨、中国、老挝马来西亚尼泊尔数量相对较少。

豺的当前分布相比历史分布减少很多,大部分种群在印度的中部与南部,种群数量正在减少。

致危因素

豺的猎物基础损耗严重:很多地区,即使在保护区内,有蹄动物数量也远低于自然水平,很多种类的有蹄动物已经灭绝或生态灭绝,猎物密度水平远远低于当地豺种群的承载力所需猎物密度。

栖息地的丧失与转变:很多地区的栖息地破碎化与丧失的程度加剧,很多地区的豺也因此消失。

来自其他物种的竞争:豺面临着包括野化家犬在内的很多物种的竞争。一些地区由于猎物的种群数量下降导致豺与虎、豹等大型动物的种间竞争更加激烈。

人类直接威胁:人类通过投毒、枪杀、诱捕与掏窝杀死豺。

病原体:豺可能从家犬或野化家犬那里感染疾病。在一些地区,疾病对豺种群有很大威胁。

保护措施

大部分地区没有专门保护豺的具体措施,但保护区网络的建设与其他物种保护项目能使豺受益。豺也在几乎所有分布国家都受不同程度法律保护,但一些地区仍存在为了保护牲畜而捕杀豺的情况,一些地区法律实施情况可能较差。

如今至少有110只圈养豺,性别比例均匀。除印度一些圈养个体外,杂合性较好。但由于圈养豺来自不同地域,因此很多圈养豺培育出假定亚种的可能性不大。目前为止还没有重新野化引入圈养豺的计划,这种做法也缺乏合理性。

保护级别

豺在中国于2021年升级为国家一级保护动物,同时被世界自然保护联盟(IUCN)在2015年的评估中评为濒危物种(EN),CITES附录Ⅱ。

参考资料

.物种2000.2024-08-19

Cuon alpinus.ITIS.2024-08-19

.IUCN.2024-08-19

国家重点保护野生动物名录.国家林业和草原局.2023-05-04

《濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)》附录.国家林业和草原局.2023-06-29

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