银鲛目(软骨鱼纲全头亚纲的目)

银鲛目（食虫类：Chimaeriformes）是脊索动物门软骨鱼纲全头亚纲下唯一现存的一目。银鲛目起源于软骨鱼类，现存的银鲛目化石记录可以追溯到侏罗纪早期。截至2024年6月，根据《全球生物物种名录》（COL）收录的分类标准，银鲛目共分为有3科6属56种。其中黑线银鲛有“活化石”之称。

银鲛目体长一般在60-200cm之间，头侧扁，口在腹部的位置，吻钝或延长成尖突或延长成扁平叶状，齿由几个大齿板组成，有4对鳃裂，一个膜状鳃盖，一个总鳃孔。有时幼体的头及背部会长出盾鳞，成体光滑无盾鳞。它们的背部很硬，通常有背棘且可以竖立，少数银鲛目物种背棘有毒。此外，银鲛目动物腰带左右两半分离，无泄殖腔。雄性除鳍脚外，还有1对腹前鳍脚及1个额鳍脚。银鲛目都是体内受精，卵大，呈圆筒形或椭圆形，孵化期长达八个月。

银鲛目分布范围较广，除北冰洋及南极洲海域外，各大洋沿岸地区均有分布。银鲛目的栖息环境主要是深海，且行底栖生活。呼吸时水流主流经鼻孔的鼻口沟至口内，口一般闭合，游泳缓慢，夜间较活跃，出水即死亡。

银鲛目主要以贝类、甲壳亚门和小鱼为食。其肉可食用，肝可制鱼肝油。由于过度捕捞等原因，银鲛目的大西洋银鲛、黑线银鲛等种群数量明显下降。截至2024年6月，银鲛目共有53种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中易危（VU）、近危（NT）各4种，其余均是无危（LC）和数据缺乏（DD）。

起源演化

银鲛目起源于软骨鱼类。软骨鱼类出现的时间可以追溯到早泥盆纪（Devonian period），由无颌总纲经盾皮鱼纲演化而来。其中出现在上泥盆纪的裂口鲨是原始软骨鱼类的代表，它的外形与现代鲨鱼相差不大，如体被盾鳞、有两背鳍、有歪型尾等。后期的鲨类可能都由之发展出来的。如肋同齿刺鲨类、鲨类、鳐类和虹类以及缓齿鲨类和银鲛类或鼠鱼类。

在泥盆纪晚期，继裂口鲨之后，软骨鱼类已经进化出了弓鲛类，它被认为是现代鲨类最早和最原始的代表。到了中生代，逐渐演化出鲨鱼、鳐鱼等。而另一类软骨鱼类——缓齿类（Bradyodontsharks）出现在古生代晚期，后来逐渐演化出了现代的银鲛类。

最早的银鲛目化石标本是一个颅骨，可追溯到大约2.8亿年前，被命名为Dwykaselachus oosthuizeni，于20世纪80年代在南非卡鲁地区被发现。乍一看，化石显示出类似于一组不寻常的已灭绝鲨鱼的特征，这些鲨鱼以其奇怪的背鳍刺而闻名。然而，通过计算机断层扫描（CT）显示，该标本具有脑壳和许多其他头骨特征，与现在的和灭绝的鲨鱼相比，更接近于现代的银鲛目。

分类

截至2024年6月，根据《全球生物物种名录》（COL）收录的分类标准，银鲛目分为有3科6属56种。根据《中原地区生物物种名录》（2024版）收录的分类标准，中国现有银鲛目2科13属6种。

但截止2024年6月，综合分类信息系统（ITIS）收录中，银鲛目共有1亚目3科7属37种。其中，古巴银鲛（Chimaera cubana）和拟大西洋银鲛（Chimaera pseudomonstrosa）被分到银鲛属（Chimaera），间兔银鲛（Hydrolagus media）被分到兔银鲛属（Hydrolagus）。但在COL分类标准中，已经没有上述几种的记录，但多了矮新吻银鲛（Neoharriotta pumila）、赤水兔银鲛（Hydrolagus erithacus）、黑银鲛（Hydrolagus homonycteris）、海湾银鲛（Chimaera alberti）、条纹兔银鲛（Hydrolagus matallanasi）等种。其中，赤水兔银鲛也叫罗宾的鬼鲨（英文：Robin's ghostshark），是2017年才发现的一种来自东南大西洋和西南印度洋的银鲛目新种。

参考资料来源：

形态特征

头部

银鲛目的头部较大，脑颅无缝，侧面呈扁形；眼睛较大，位于头部上侧；口部较小，位于腹位，口腔上颌由腭方软骨组成且发达，与脑颅愈合在一起，下颌由米克尔氏软骨组成；鳃丝与鳃间隔几乎等长，鳃裂4对，外被一膜状鳃盖，后具一总鳃孔；口前方有一对鼻孔，每侧1个。米氏叶吻银鲛的鼻尖上有一个独特、灵活、象鼻状的突起，它们也因为这条“鼻子”被称为“巨骨舌鱼”或“姥鲨”。

银鲛目的吻部形状各不一样，叶吻银鲛科的吻端稍延长生出一似革质铲状的附属物，长吻银鲛科的吻部显著延长且末端尖，但银鲛科的吻端却不延长。如米氏叶吻银鲛的吻部是一个叶片状，上面长有感受器，可以帮忙探测沙质海床里的无脊椎动物等食物。

银鲛目的牙齿大都呈方形、凸盘形等。其牙齿连合起来成为三对齿骨板（platam dentalis）。上颚有两对，为锄齿骨板；下颚有一对，为颚齿骨板。齿骨板上可以看见齿痕，并且齿质很厚，是磨砺的齿磋（tritors），整板外面罩围着一层釉质，所以其垂直前缝坚硬而锋快。银鲛目也因为其奇怪的牙齿形状，被称为兔银鲛。

躯干

银鲛目体长一般在为60-200cm，由前向后逐步延长变细，侧面扁。雌鱼大于雄鱼。它们的脊椎骨里没有椎体，脊索也是连续的，不分节。它们的腰带是分开的，左右两半不连在一起。肠具3-5螺旋瓣，心脏的动脉圆锥具3列瓣膜。它们没有泄殖腔，胸鳍特宽大。雄性银鲛除了鳍脚外，还有一对在腹部的鳍脚和一个在额头上的鳍脚。

另外，银鲛目有两个背鳍，第一个背鳍的硬棘可以竖起来，第二个背鳍则比较低长，或者短而呈三角形。有些物种背棘有毒，如奥氏兔银鲛。

尾部

银鲛目的尾部一般细小而尖，但不同的种群，尾巴形状也不同。有的银鲛目尾巴形状是歪的，这种情况下，尾巴的下叶部分比上叶部分大，尾巴的骨头有点向上翘；有些银鲛目的尾巴是圆形的，这时尾巴上、下两叶差不多大，尾巴的骨头是平行的；还有的银鲛目的尾巴是线形的，延长成鞭状。比如黑线银鲛的尾鳍上叶就比较低平、短，下叶低平延长。冬银鲛的尾部丝状且比头还长，而紫色兔银鲛（Hydrolagus purpurescens）的尾部丝状较短。而大西洋银鲛的尾丝长度可以达到身体总长度的44%到60%左右。

分布栖息

分布范围

银鲛目动物分布范围较广，除北冰洋及南极洲海域外，各大洋沿岸地区均有分布，甚至在白令海峡地区也有少量分布。如黑线银鲛主要分布于太平洋，同时在中国的南海、东海、黄海也有分布。米氏叶吻银鲛（Callorhinchus milii）主要分布在南太平洋，包括澳大利亚南部海岸，以及塔斯马尼亚州和新西兰周围的水域。同时在南非和南美洲的西南海岸也有少量分布，它们喜欢生活在温带水域的大陆架上。

栖息环境

银鲛目物种栖息于深海，但在水下的深度不等，约在30-2600m之间。如银鲛科的一般生活在深海370-2600米。科下的黑线银鲛是冷温性中小型鱼类，多栖息于水下90-500m左右，它们产于淤泥海底，生活于砂泥底。叶吻银鲛科下的米氏叶吻银鲛大多生活在30-200米深的浅水中，少数生活在600米深的地方。长吻银鲛科下的太平洋长吻银鲛是暖水性，一般栖息于大陆架及大陆、岛屿斜坡的近海底。

生活习性

生活特点

银鲛目游泳缓慢，往往在夜间比较活跃，离开水就会快速死亡。它们呼吸时水流主流主要经鼻孔的鼻口沟至口内再进入鳃，口一般是闭合的。银鲛目中有少数物种，如黑线银鲛、大西洋银鲛具有洄游行为。黑线银鲛表现为冬季向近海洄游，而在北纬地区的大西洋银鲛则是在夏季时会洄游至40-100米的浅海区。

觅食行为

银鲛目的吻部具有感觉器官，可以用其来探测深海里沙质海床里的食物。比如黑线银鲛、太平洋长吻银鲛都是以底栖无脊椎动物为食。此外，银鲛目还有一定的摄食策略。以大西洋银鲛为例，它们的饮食具有高度的多样性，并且会根据自身大小的不同而组成不同的觅食群体。前鳍长小于22cm的大西洋银鲛主要以片足类为食，而前鳍长在22-46cm之间的大西洋银鲛主要以片足类和十足类为食。体型大于46cm的个体的饮食谱较窄，主要食用十足类动物。

隔离行为

不同性别、年龄和物种的银鲛目会根据深度区分开来。在大西洋，所有成年雄性和雌性都会按照深度进行性别隔离，且雌性生活的深度都大于雄性生活的深度，并且一些物种还会为了交配而聚集成大群体。

攻击行为

银鲛目在第一背鳍前面有一根巨大的有毒脊椎，主要是为了保护它们自己免受外界的威胁。如遇到渔民捕捞时，它们就会利用这根有毒的脊椎攻击渔民，通常会卡在渔民们的下肢和手上。虽然文献中缺乏脊椎毒性的确切证据，但医学报告表明，渔民在被银鲛目刺穿创伤后，会经历数周的灼烧和麻木感。

生长繁殖

交配方式

银鲛目属于软骨鱼类，因此其繁殖方式为雌雄交配后实施体内受精。其雄鱼腹鳍内侧延长形成交配器官鳍脚。以黑线银鲛为例，当两性交配时，因雌性的泄殖孔与肛门完全分开，所以雄体的鳍脚只能插入肛门前方的生殖孔中，才能完成交配受精卵任务。它不仅仅有一对腹鳍脚，在其前方还有一对皮刺状的副鳍脚，称腹前鳍脚。腹前鳍脚平时藏于腹鳍前方的皮肤浅囊里，交配时伸出来起抱握雌体的作用。另外在头部背方双眼之前的中央，还有一个指状突起，称额鳍脚。额鳍脚前端有许多弯曲带钩的棘刺，平时伏于皮肤的凹槽中，而交配时伸出来用以钩住雌体。

产卵孵化

由于要进行雌雄交配而实施体内受精，致使怀卵量比硬骨鱼纲大为降低，尤为进行体内发育的卵胎生种类，雌鱼怀卵量仅为几枚至几十枚，甚至仅怀一个卵，卵大，圆简形或椭圆形，也有纺锤形，具卵鞘，孵化期长达八个月。比如米氏叶吻银鲛主要生活在沿海大陆架上，但雌性会季节性地迁移到较浅的水域产卵。而大西洋银鲛的卵囊细长，棒状，侧膜狭窄，长尖端有角质丝；它们主要在春季和夏季产卵。胚胎发育约9-12个月。科氏兔银鲛交配时，配对方式会有所不同。雌性每次产出两枚卵子（每枚卵子装在一个囊中），可能需要长达30小时才能产出所有卵鞘。然后卵鞘会通过一根长丝䰶悬挂在雌性身上，持续4-6 天。卵鞘最终会垂直种植在泥土中，或者躺在泥土中，丝线缠绕在泥土底部。而且产卵的雌性科氏兔银鲛全年可见。

物种保护

物种现状

截至2024年6月，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》记录，银鲛目中，只有科氏兔银鲛（Hydrolagus colliei）这1个种群数量有所上升。8个物种种群数量呈下降趋势，包括大西洋银鲛（Chimaera monstrosa）、奥氏兔银鲛（Hydrolagus ogilbyi）、叶吻银鲛（Callorhinchus callorynchus）、黑线银鲛（Chimaera phantasma）、条纹兔银鲛（Hydrolagus matallanasi)、加勒比海新吻银鲛（Neoharriotta carri）、太平洋长吻银鲛（Rhinochimaera pacifica）和新尖吻银鲛（Neoharriotta pinnata）。另有25个种群保持稳定，19个种群数据缺失。由于银鲛目物种多生活于深海，无法得到种群数量的准确数字，但大西洋银鲛、叶吻银鲛、黑线银鲛、条纹兔银鲛等4个物种种群数量下降明显。

致危因素

银鲛目物种数量下降主要原因有两个：一是过度捕捞，二是栖息地被破坏。虽然银鲛目中的黑线银鲛、大西洋银鲛、叶吻银鲛等物种暂未被确定为捕捞目标，但它们通常被当作一种副产品被打捞。比如分布在中国台湾、日本、菲律宾、南海北部的黑线银鲛就被作为副渔获物遭到了严重的过度捕捞。如果捕获的数量足够多，它们则会被留下来带回岸上；如果捕获的数量较少，它们则会被丢弃。由于银鲛目出水即死，因此该物种数量明显减少。

而像条纹兔银鲛等物种，虽然不是作为副渔获物被过度捕捞，但从20世纪90年代末开始，其生活的巴西东南和南部沿海深水区域，在三年内被深度打捞了两次，导致该物种的栖息地被严重破坏，最终导致该物种数量明显下降，现在已经很少被发现。

保护级别

截止2024年6月，银鲛目中共53个物种被纳入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中4个物种为易危（VU），4个物种为近危（NT），35个物种为无危（LC），10个物种数据缺失（DD）。具体如下表：

保护措施

针对银鲛目中数量下降的物种，相关的机构和单位颁布了一系列的管理办法和措施。在2005年，地中海渔业委员会（GFCM）禁止在地中海1000米以下的海底拖网捕鱼。东北大西洋渔业委员会（NEAFC）也实施了管理措施，包括禁止在深度大于200米的海域使用刺网（gill nets）、缠结网（entangling nets）和束缚网（trammel nets），封闭了大西洋中脊（Mid-Atlantic 山脊）和罗克尔-哈顿海岸（Rockall-Hatton Bank）的渔业，禁止以包括银鲛目在内的深水软骨鱼为目标的捕捞。

在阿根廷实施的管理办法中，还包括了对设备、包等物品的限制，以及强制释放某些物种。布宜诺斯艾利斯水域对软鱼类实施了每日休闲捕捞的限制，如叶吻银鲛每天只能捕捞两条。自2013年以来，阿根廷-乌拉圭共同渔区（AUCFZ）对软骨鱼实施了最高商业捕捞限制（每次捕鱼不超过总捕获量的50%，每次拖网作业不超过总捕获量的50%）。

主要价值

食用价值

银鲛目动物的肉可以食用，在澳大利亚、新西兰和中国都食用银鲛鱼肉，但在食用之前最好先浸泡在淡水中，以去除轻微的氨水味道。银鲛的肝脏还可以用来炼制供机器使用的油料，也可以用来制作鱼肝油。黑线银鲛的背鳍和胸鳍是有名的“鱼翅”。

药用价值

银鲛目中有部分物种具有药用价值，如黑线银鲛的肝脏中含有二丙三醇髓（diacylglycerylether），具有滋补强壮、益气健胃、祛痰的功效。黑线银鲛的肉可以入药，主治久病体虚、营养不良、消化不良、小儿疳积等。同科动物乔丹氏银鲛（Chimaerajordani Tanaka）、冬银鲛和太平洋长吻银鲛等近缘种的肉，具有与黑线银鲛相似的功效。

类群对比

银鲛目是鲨鱼的近亲。从中生代到现代，高等鲨类进化出了典型的鲨类，其体形呈流线型，细长，攻击型，快速游泳和强烈的食肉性。头部尖锐，其腹面有能张得很大的嘴，口中有锐利的牙齿。头部两侧各有五个分开的鳃裂，在第一鳃裂之前有一圆形的喷水孔。鱼雷型的身体向后逐渐缩小，接着是一条强大的歪尾。背上有一个或者两个背鳍。强大的偶鳍基部窄小，使之在水中游动时能比较活动和有效地控制运动。雄鱼的腹鳍上有交合突。这一类群的鲨类中，包括普通的沙鲨、鲭鲨属、鼬鲨、白颊鲨或噬人鲨。此外还有一些畸型类型，如巨鲡鲨、鲸鲨和平头鲨。

在繁殖方式上，银鲛目的某些方面与鲨鱼有相似之处，如雄性利用螯器为雌性进行内部受精卵，雌性则在纺锤形、坚韧的卵壳中产卵。但与鲨鱼不同的是，雄性银鲛目有可伸缩的被称为触手的性附件来帮助交配。额触须是一种从前额伸出的球茎状杆，在交配时用于抓住雌性的胸鳍。盆腔前触须是锯齿状的钩状板，通常隐藏在腹鳍前面的育儿袋中，它们将雄鱼固定在雌鱼身上。最后，骨盆钩（鲨鱼共有的性器官）被软骨鞘融合在一起，然后在尖端分裂成一对扁平的裂片。

代表物种

黑线银鲛

黑线银鲛（Chimaera phantasma）：俗称兔子鱼、海兔子。3.5亿年前，从鲛的祖先分出来的软骨鱼类，有“活化石”之称。全长可达1米，头高而侧扁。体侧扁，延长，向后细小。尾呈鞭状。雄性的眼前上方具一柄状额鳍脚，腹鳍内侧具一三叉形鳍脚。背鳍2个，以低鳍膜相连，第1背鳍具一扁长硬棘。臀鳍低平，后端尖突，与尾下叶分处有一缺刻。侧线小波曲状。体银白色，头上部、第1至第2背鳍上部、背侧上部褐色。侧线下方，胸鳍、腹鳍间有一黑色纵带。属冷温性较深水分布种，栖息水深90-500m。冬季向近海游。卵生，大且呈纺锤形。主食软体动物门。分布于中国东海、黄海、台湾海域，以及北海道以南海域、朝鲜半岛西南部海域。

奥氏兔银鲛

奥氏兔银鲛（Hydrolagus ogilbyi）：全长75-95cm，有低平臀鳍，并与尾鳍下叶相连，无缺刻，侧线波纹状，侧线上方具许多短横纹。体淡褐色，腹部色浅，背部有一宽纵带，侧线灰色，各鳍略呈褐色。为海洋底栖鱼类，栖息水深120-350m。游泳能力弱，以小型底栖动物为食。偶见于底拖网渔获。该鱼背鳍硬棘中空，具毒腺。分布于中国黄海、东海、南海、台湾海域，以及日本南部海域、澳大利亚海域、印度-西太平洋。

太平洋长鼻银鲛

太平洋长鼻银鲛（Rhinochimaera pacifica）：全长可达1.3米，吻尖长，呈剑状，基部近侧扁，口小，横裂，有齿板3对。体侧扁，延长，无臀鳍。雄鱼交尾器棒状，尾鳍上叶为肉质，其边缘有1列3050个齿状突起。侧线几乎平直，体与各鳍均为黑褐色。为深海底层鱼类，通常栖息水深750-1100m，卵生。分布于中国东海、南海，以及北海道以南海域、新西兰海域、秘鲁海域等。