鲟鱼 :脊索动物门辐鳍鱼纲下唯一现存的目

更新时间:2023-07-01 10:24

鲟鱼是鲟形目(Acipenseriformes)鱼类的通称,鲟鱼隶属于辐鳍鱼纲鲟形目鱼类。根据世界自然保护联盟(IUCN)和中国分类研究鲟形目共分为2科6属:鲟科(Acipenseridae)包括鲟属(Acipenser)、属(Huso)、铲鲟属(Scaphirhynchus)、拟铲鲟属(Pseudoscaphirhynchus);匙吻鲟科(Polyodontidae)包括两属:白鲟属(Psephurus)和匙吻鲟属(Polyodon)。

鲟鱼体细长、呈纺锤形,腹扁平,身体裸露无鳞,在背部被有5行骨板,体侧和腹部各2行,骨板行间布满微小骨颗粒,幼鱼骨板有向后的棘状突起。口小,位于头的腹面,呈管状伸缩;唇有皱褶,形似花瓣;鳃膜不相连结。口的前方有触须4根横生并列,须的前方有若干疣状突起。体色一般上部为灰色或灰黄色,下部为黄白或乳白色。幼体较成体色深。在初春和生殖期间,皮肤较光滑,有光泽。

现存的鲟鱼均分布在北半球,主要主要集中在三大区域:一是欧洲东部的黑海里海等地区,这是全球最大的鲟鱼产区;二是环北太平洋亚洲东部和北美西部地区;三是北美洲东海岸地区。鲟形目鱼类分为洄游型与江河定居型,其中洄游型主要栖息在近海岸咸水中,江河定居型则主要栖息在大型淡水水体中下层。鲟鱼在不同生长阶段食性不同,成鱼以水生昆虫、软体动物门、底栖甲壳亚门或动植物渣滓等为食。

鲟形目有27个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中17个种被列为极危(CR)等级,5种为易危(VU)等级,3种为濒危(EN)等级。2021年,鲟形目中有8个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中白鲟中华鲟、长江鲟(达式鲟,鲟属 dabryanus)、达式鳇(Huso dauricus)(野外种群)为国家一集保护野生动物。2023年,鲟形目所有物种均被列入濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录Ⅱ,短吻鲟(Acipenser brevirostrum)和大西洋鲟(Acipenser sturio)被列入附录I。

起源演化

鲟鱼起源于泥盆纪(距今约4.5~3.5亿年前),鲟形目为软骨硬鳞类(Chondrostei)中现存的唯一的目,具有“活化石”之称,对研究脊椎动物的起源和进化具有科研价值。科研人员通过对鲟形目鱼类重要形态与生态特征研究,发现鲟形目鱼类祖先的起源时间可追溯到约380百万年前的泥盆纪。大约在194百万年前的早侏罗纪,鲟形目鱼类祖先分化为鲟科匙吻鲟科, 与泛大陆开始分裂, 大西洋出现的时间相吻合, 这一地质事件可能加速了鲟形目鱼类早期分化。

分类争议

鲟鱼类属于硬骨鱼纲还是软骨鱼纲存在不同观点。由于鲟鱼类具有与鲨鱼相似的软骨化内骨骼、下腭悬骨、歪型尾以及神经解剖学上的独特特征,很容易将鲟鱼类归入软骨鱼类。有研究人员根据内骨骼的骨化程度将鱼类分为软骨硬鳞类、全骨类和硬骨鱼类三级的同时,认为鲟鱼类应属于硬骨鱼类。随着研究的不断深入,研究人员提出了鲟鱼类起源于古鳕类部分种类的观点,这一有关鲟鱼类单起源的学说已被广泛认可。

根据世界自然保护联盟(IUCN)鲟形目分为2科6属,分别是鲟科匙吻鲟科。其中鲟科分为4属:鲟属(Acipenser)、鳇属(Huso)、铲鲟属(Scaphirhynchus)、拟铲鲟属(Pseudoscaphirhynchus),其中鲟属包含17个物种、鳇属包含 2个物种、铲鲟属包含3个物种、拟铲鲟属包含3个物种。其中鲟属包括:裸腹鲟(Acipenser nudiventris)、闪光鲟(Acipenser stellatus)、中华鲟(Acipenser sinensis)、大西洋鲟(Acipenser sturio)、波斯鲟(Acipenser persicus)、纳式鲟(Acipenser naccarii)、西伯利亚鲟(鲟属 baerii)、小体鲟(Acipenser ruthenus)、尖吻鲟(Acipenser oxyrinchus)、短吻鲟(Acipenser brevirostrum)、太平洋鲟(Acipenser medirostris)、米氏鲟(Acipenser mikadoi)、史氏鲟(Acipenser schrenckii)、达氏鲟(Acipenser dabryanus)、湖鲟(Acipenser fulvescens)、美国白鲟(Acipenser transmontanus)、俄罗斯鲟(Acipenser gueldenstaedtii);鳇属包括:欧洲鳇(Huso huso)、达氏鳇(Huso dauricus);铲鲟属包括:萨氏铲鲟(Scaphirhynchus suttkusi)、密西西比铲鲟(Scaphirhynchus platorynchus)、密苏里铲鲟(Scaphirhynchus albus);拟铲鲟属包括:丝尾拟铲鲟(Pseudoscaphirhynchus kaufmanni)、阿姆河小拟铲鲟(Pseudoscaphirhynchus hermanni)、锡尔河拟铲鲟(Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi)。匙吻鲟科分为2属,白鲟属(Polyodon )和白鲟属(Psephurus),两属各有一个物种,分别是匙吻鲟(Polyodon spathula)、白鲟(Psephurus gladius)。本词条以此分类为标准。

由于鲟形目物种众多,在分类上存在分歧,以综合生物分类信息系统(ITIS)分类为例,鲟形目分为2科:鲟科(Acipenseridae)、匙吻鲟科(Polyodontidae)。鲟科分为两属:鲟属(Acipenser)、鳇属(Huso);其中鲟属包含21种,鳇属包含2种。匙吻鲟科分为分为2属,白鲟属(Polyodon )和白鲟属(Psephurus);两属各有一个物种,与IUCN分类相同。

形态特征

鲟鱼类是世界上个体最大的硬骨鱼纲之一,欧洲鲟体长可达8米多,体重1000多千克中华鲟体长可达4米多,体重500千克以上,可谓是鱼类中的“巨无霸”。鲟鱼体细长、星纺锤形,腹扁平,身体裸露无鳞,在背部被有5行骨板,体侧和腹部各2行,骨板行间布满微小骨颗粒,幼鱼骨板有向后的棘状突起。口小,位于头的腹面,呈管状伸缩;唇有皱褶,形似花瓣;鳃膜不相连结。口的前方有触须4根横生并列,须的前方有若干疣状突起。体色一般上部为灰色或灰黄色,下部为黄白或乳白色。幼体较成体色深。在初春和生殖期间,皮肤较光滑,有光泽。

分布栖息

分布范围

世界范围内,现存的鲟鱼均分布在北半球,主要集中在三大区域:一是欧洲东部的黑海里海等地区,这是全球最大的鲟鱼产区;二是环北太平洋亚洲东部和北美西部地区;三是北美洲东海岸地区。

中国范围内,天然水域共有9种鲟鱼分布,分别是分布在长江水系的中华鲟(鲟属 sinensis)和达氏鲟(Acipenser dabryanus);分布在黑龙江水域的施氏鲟(Acipenser schrenckii),达氏鳇(Huso huso),少量米氏鲟(Acipenser mikadoi)也洄游入中国;分布在新疆额尔齐斯河的西伯利亚鲟(Acipenser baerii)和小体鲟(Acipenser ruthenus)以及伊犁河的裸腹鲟(Acipenser nudiventris)。其中白鲟和达氏鲟为中国特有,中华鲟也主要分布在中国。

栖息环境

鲟形目物种有洄游型与江河定居型2大类。其中洄游型物种成鱼主要栖息在近海岸咸水中,幼鱼栖息在河流栖息地;例如闪光鲟成鱼栖息在淡水中大河深处,幼鱼栖息在浅水的河流栖息地;裸腹鲟幼鱼在第一个夏天栖息在浅水的河流栖息地;米氏鲟成鱼在海里觅食。江河定居型物种则终生生活在淡水中,主要栖息在淡水中的大型河流和湖泊的中下层水域;例如西伯利亚鲟栖息在淡水中的大型河流和湖泊的底层水域;小体鲟穴居栖息在在黄河水流湍急的深水区域;达氏鲟通常栖息在长江中上游(也可能进入长江上游入海口);湖鲟栖息在天然激流、水坝或不可逾越的屏障之下;丝尾锡尔河拟铲鲟阿姆河小拟铲鲟栖息在阿姆河流域湍急浑浊的河流水域中。

生活习性

觅食行为

鲟鱼食性较为广泛,且不同生长阶段食性不同。仔鱼期一般吃浮游生物;幼鱼期多以底栖的水生寡毛类、水生昆虫、小型鱼虾及软体动物门为主要食物;成鱼吃水生昆虫、软体动物、底栖甲壳亚门或动植物渣滓;生殖期间多停食或仅摄食少量食物。鲟鱼会用它们的喙挖掘以寻找食物。

洄游行为

鲟鱼有洄游型与江河定居型两大类。洄游型鲟鱼生活在海洋中,性成熟时进入江河进行洄游繁殖,孵化出的鱼苗顺水流进入海洋生长发育,典型的洄游鲟鱼有中华鲟西伯利亚鲟等,江河定居型鲟鱼终生生活在江河中,生长育肥与繁殖皆在淡水中进行。而美国白鲟在海洋、河口和淡水河流里都可以生活,但因为繁殖不需要经过海洋到河流的洄游过程,所以并不被归为洄游性鱼类。

洄游型鲟鱼可以具体分为冬季型种群和春季型种群两类。冬季型种群在河流或河口中越冬,栖息于这些地域的洞穴中,不摄食或很少摄食。1年或数年后在河流的上游产卵。春季型种群在水温升高时进入河流在河流的下游成熟,成熟较早,个体一般比冬季型种群的个体小,不越冬,当年产卵。但对这种冬季型种群和春季型种群的说法,存在争议,因为难以适合于北美的鲟鱼,北美鲟鱼产卵的河流多数较短。

鲟鱼类物种中洄游型鲟鱼的洄游具有相似性,都是从生活的咸水区域洄游到出生时的淡水流域进行繁殖,以下以中华鲟为例介绍其洄游特征。中华鲟亲体每年7~8月进入长江口,溯江而上,于次年10~11月份到达自然产卵场进行产卵繁殖(葛洲坝截流前,可到达金沙江下游和长江上游江段,葛洲坝截流后,仅可到达葛洲坝下)。受精卵在产卵场孵化后,鲟苗随江漂流,第二年4月中旬至10月上旬,长江口即出现7~38cm长的中华鲟幼鲟,10月后陆续离开长江口进入海洋。中华鲟孵出后即靠尾部摆动向水体的上层游动,随水流向下游洄游迁移,从第3日龄开始洄游仔鱼的数量逐步减少,到第8日龄所有的仔鱼全部停止了洄游,推测洄游最远的可达到长江中下游平原,仔鱼栖息在这些地区摄食,直到第二年,开始第二次洄游时,再游向海洋。

适应能力

鲟鱼对水环境变化很敏感,特别是仔、幼鱼,溶解氧过低,鲟鱼会出现窒息死亡;鲟鱼对氨氮敏感;但鲟鱼对 pH的适应性较强。部分鲟鱼冬天会在河里或河口的洞中冬眠以度过冬天,在此之间少量摄食或完成禁食

生长繁殖

繁殖产卵

鲟鱼的性成熟晚生殖周期长。鲟鱼类自然种群一般要8龄(年)以上才能性成熟。虽然鲟鱼属于多次产卵鱼类,但是雌性不能每年繁殖,间隔时间在1~6年。雌雄存在差异。一般而言,鲟鱼雌性个体大,且初次性成熟时间和重复繁殖间隔时间都较雄鲟长。

鲟鱼的繁殖力较高,其绝对怀卵量较大,成熟鲟鱼性腺物质较多,雌鲟成熟系数一般可以达到20%。鲟鱼一般怀卵量在几十万粒以上,最高可以达到570万粒(欧洲鳇)。卵灰色至黑色,卵径2~4毫米,具有3 ~15 个受精卵孔,精子具有顶体,精子遇水后保持有 10分钟以上的运动能力。精子、卵子离体存活时间长,卵子子遇水后保持有受精能力的时间可长达1小时。鲟鱼类受精卵的卵黄相对较少,并主要集中在植物极,在胚胎发育过程中,卵裂方式是一种介于两栖纲全裂与其他硬骨鱼纲盘状卵裂之间的不均等完全卵裂。

鱼苗孵化

鲟鱼胚胎发育在河床上进行,或附着于砾石等物,或随水漂移。在 18°C水温下受精卵般经历约 105小时的发育后开始出膜,刚出膜的仔鱼全长6~15毫米。行江游海的鲟鱼,其仔鱼和幼鱼顺江而下,在正式入海前,一般在咸淡水区适应两年时间。

幼鱼生长

鲟鱼生长迅速,在海水中的生长速度更快。例如大西洋鲟鱼在墨西哥湾每年增重 20%,而在淡水中体重却每年减轻 12%。鲟鱼在生活史的早期阶段生长迅速,以便快速达到其较大的体形,获得竞争优势,但受生态系统容量的限制,不可能无限制地生长,于是会出现间断性的摄食期和禁食期。例如生殖期间多停食或仅摄食少量食物。

鲟鱼是动物中的长寿者,已发现的最长年龄的鲟鱼是108岁鲟。鲟鱼是生长速度最快的鱼类之一。在短短的几年时间里,体重可达到数十千克。以中华鲟为例,在性成熟之前(雌体为14~18龄,雄体为9~16龄)每年平均增长11.5千克。

人工养殖

养殖现状

世界鲟鱼的规模化养殖起步于上世纪八十年代,但2003年之前养殖产量一直较低,之后由2003年的1.3万余吨增至2013年的7.5万余吨,其中中国鲟鱼养殖产量从2003年0.94万吨快速增长至2013年的近6.5万吨,占世界养殖总产量的85.3%,中国因此成为世界第一鲟鱼养殖大国。据中国中华人民共和国野生动物保护法协会水生野生动物保护分会于2015年11月至2016年3月组织的调查,2015年中国各品种鲟鱼存塘总量约10万吨,鱼子酱出口量约53吨。2017年《中国渔业统计年鉴》记载的2016年鲟鱼全国产量为89773吨。鲟鱼在中国的养殖种类既有中国本土的,也有从俄罗斯、美国等国引进的,主要品种有西伯利亚鲟史氏鲟、达式鳇、俄罗斯鲟以及它们的杂交种,其次有小体鲟闪光鲟等。此外,中华鲟、达氏鲟也有养殖,但未产业化。

养殖技术

以下以西伯利亚鲟的人工养殖为例。

养殖池塘建设:养殖场应选择在水质优良、水源丰富、水源及养殖区无污染、电力保证供应、交通便利的山丘地带。养殖池以水泥池为佳,配合流动水养殖。

苗种选择:因此苗种需要从外地有资质的苗种繁殖基地引进,放苗前将苗种淡化处理。

仔鱼开口:西伯利亚鲟卵孵化后7天左右,就需要人工投食饵料为其提供营养。投喂频率可安排4~6次/天,同时,要及时清除残饵,防止水质恶化、溶氧过低而影响成活率。

仔鱼转口:仔鱼长到5厘米以上,此时可再适当分疏。

成鱼养殖:经过60~70天的仔鱼养殖期,鲟鱼的规格达15厘米左右时,就可以从鱼苗培育池转到成鱼池进行养殖。成鱼的养殖也应做到定时、定量、定点投喂,并根据天气变化情况改变投喂量。

日常管理:养殖时需要多巡塘、多记录、多预防。专人巡逻,发现问题及时处理;确保养殖情况和养殖效果可控;根据天气及时调整养殖环境。

疾病防治:鲟鱼抗病能力强、较少发病。养殖期间会出现肠胃炎及部分寄生虫病,所以在养殖过程中要加强日常的清饵、排污和换水等工作。每月定期对养殖池进行消毒,坚持流水养殖,防止病害发生。

物种保护

物种现状

大部分鲟鱼资源数量都在急剧下降;而世界自然保护联盟(IUCN)的数据表明除纳氏鲟(2019年,)、尖吻鲟种群数量有上升(2019年,);短吻鲟(2016年,)、美国白鲟(2020年,)、密西西比铲鲟(2019年,)种群数量保持稳定外,截至2023年,其他鲟形目鱼类种群数量均呈下降状态。

致危因素

鲟形目动物种群数量降低主要有以下几个方面原因:

一、栖息环境水污染,破坏了鲟鱼的生存环境;例如由于大量灌溉用水支持棉花农业,随后的农药污染和栖息地退化,咸海地区的生态灾害导致丝尾锡尔河拟铲鲟(Pseudoscaphirhynchus kaufmann)和阿姆河小拟铲鲟(Pseudoscaphirhynchus hermanni)两个物种濒临灭绝。

二、大部分鲟形目物种属于溯河产卵物种,大量人工水利工程修建,阻碍了鲟形目物种的洄游,降低了其繁殖量;以中华鲟为例:葛洲坝截流前,长江中华鲟的产卵场分布于牛栏江口以下的金沙江下游和重庆市以上的长江上游江段(约600km),已经报道过的产卵场有19处之多;1981年葛洲坝截流阻断了中华鲟上溯洄游通道,原有产卵场全部丧失;1982年发现中华鲟在葛洲坝至庙咀约4km的江段形成了唯一的一处产卵场;1982~2012年间每年均在此产卵场有自然繁殖活动,但2013~2015年中华鲟已连续3年未在此产卵场自然繁殖。

三、鲟形目物种具有较高的商业价值和营养价值,因此捕鱼业对其进行了大量捕捞,使其种群数量大幅度下降。

保护等级

鲟形目下27个物种均被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中裸腹鲟(Acipenser nudiventris)、闪光鲟(Acipenser stellatus)、中华鲟(Acipenser sinensis)等17个物种被列为极危(CR)等级;尖吻鲟(鲟属 brevirostrum)、短吻鲟(Acipenser brevirostrum)、美国白鲟(Acipenser transmontanus)等5个物种被列为易危(VU)等级;小体鲟(Acipenser ruthenus)、中吻鲟(Acipenser medirostris)和湖鲟(Acipenser fulvescens)3个物种被列为濒危(EN)等级。

2021年,鲟形目中部分物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中中华鲟,长江鲟(达式鲟,鲟属 dabryanus),达式鳇(Huso dauricus)(野外种群),白鲟保护等级为一级;西伯利亚鲟,裸腹鲟,小体鲟,施式鲟的野外种群保护等级为二级。

2023年,鲟形目所有物种均被列入濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录Ⅱ。其中短吻鲟(Acipenser brevirostrum)和大西洋鲟(Acipenser sturio)被列入CITES附录I。

保护措施

1998年,美国颁布了全海岸范围的禁令(在可以证明产卵种群包括至少20只受保护的雌性种群之前,对种群都应暂停捕捞),用以保护大西洋鲟鱼。2020年6月6日上海正式施行了《上海中华鲟保护管理条例》,该条例是中国首个对特有物种进行保护的法律。

主要价值

营养价值

鲟鱼含有丰富的营养价值,其鱼肉蛋白含量高达22%,鱼籽酱蛋白含量高达27%。并且鲟鱼含有丰富的磷、钙、钠、钾、镁、氯等矿物质,含量高达2%。鲟鱼鱼肉、花胶、鱼筋、鱼骨等都能开发出独具风格的美味食品,而鱼籽酱更是有“绿柱石”之称。

经济价值

鲟鱼既可以作为食用也可制成熟食制品,具有很高的经济价值。例如鲟鱼皮可制胶,也可作为高档皮革原料;鲟鱼肉可加工成小包装熏制品、烤鱼片、炒鱼松、酱鱼肝、熏烤鱼腊肠等在国际市场上很受欢迎售价不菲。鲟鱼生长速度快,饲养周期短,对环境的适应性强,广温、广盐,具有很好的养殖特性。

食用价值

鲟鱼全体软骨无刺,食用价值极高,具有硬骨鱼纲不可比拟的独特品质。鲟鱼可食部分高达95%以上,鲟鱼除了鱼肉就是软骨,鲟鱼软骨约占体重的26%以上,富含硫酸软骨素等稀有物质。鲟鱼软骨可以熬制成鲜美的软骨汤,完全融解于水,特别适合老人和幼儿食用。

药用价值

本草纲目》详细记载了中华鲟的药用价值:“(鲟鱼)肝主治恶疮;肉补虚溢气,令人康健;煮饮,治血淋;鼻肉作脯,补虚下气;子状如小豆,食之健美,杀腹内虫”。

科研价值

研究人员通过对西伯利亚鲟史氏鲟及其杂交种(西伯利亚鲟♀×施氏鲟♂)的肌肉常规营养成分进行测定,发现杂交种相比于亲本具有更高的食用价值和营养价值,从而具有更明显的生产优势。 研究人员还发现西伯利亚杂交鲟(西伯利亚鲟♀×施氏鲟♂)表现出比亲本更优越的抗病能力,更强的适应能力和更快的生长速度。

相关文化

在中国古代文化中,《诗经》对白鲟有过描述。“……有鳣有,鲤。以享以祀,以介景福。”“鲔”即是白鲟的古称,被用来祭祀祖先,以求福祉永绵延。《礼记》中也描述周天子春季祭祀宗庙的场景,“天子始乘舟,荐鲔于寝庙”。

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