被子植物 :植物界最大的一个类群

更新时间:2023-09-05 00:54

被子植物(angiosperms),由于胚珠外有子房包裹,形成的种子包裹在果实内,故名被子植物。通常也叫显花植物、有花植物、开花植物等,是植物的一大演化支,也是宏观多样性最丰富的类群,也是有胚植物中的一类种子植物,其种子有较完整的保护构造,在胚胎时期即被子房包覆;可依其子叶数目,再细分为双子叶植物纲单子叶植物,单子叶植物由古代的双子叶植物演化而来,单子叶植物是双子叶植物的其中一个特化分支。按照基于APG IV系统修订的多识被子植物系统,被子植物属于木贼门(有胚植物)中的木兰纲(Magnoliopsida),共有8亚纲,17超目,64目,425科,大约13164已知的属,总共约有30万个已知的种。中国是世界上生物多样性最高的国家之一,拥有约3.3万种被子植物,包括从基部被子植物到木兰类、单子叶类、超蔷薇类以及超菊类的56个目,涵盖了全球87.5%的被子植物目。

古植物学研究,白垩纪中期植物区系发生重要转变,蕨类和裸子植物急速减少,被子植物代之而起,于晚白垩纪迅速发展,以至到第三纪占统治地位。被子植物具有真正的花,典型的被子植物的花具有花萼花冠雄蕊群和雌蕊群等组成部分,各个部分称为花部。裸子植物的胚珠裸露,不为心皮包被,而被子植物的胚珠则被心皮包被,这是被子植物和裸子植物的重要区别。被子植物的孢子体高度发达,而且其特有的双受精现象,使其有更强的生存竞争能力。在解剖构造上,被子植物比裸子植物有更完善的输导组织,能够供应和支持总面积大得多的叶片,增强了被子植物光合作用的效能。被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终身寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化,配子体的简化在生物学上具有进化的意义。

被子植物应用广泛,被子植物是人类的大部分食物和营养来源,比如通过直接获取农作物或果蔬作物如谷类谷类、豆类、薯类、瓜果和蔬菜等的方式,或是通过为牧场提供牲畜所需的饲料的间接方式为人类提供营养;被子植物还提供建筑、造纸、纺织和塑料制品、油料、纤维、蔗糖、香料、虫蜡、医药、没药树、酸、麻醉剂、饮料等原材料。被子植物也是园林植物的重要类群,提供了建筑庭园、公园、运动场地、街道绿化、住宅装饰等娱乐和消遣所需的大部分材料。

但由于气候变化与人类活动的影响,部分被子植物的生境遭受破坏,在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中有54948种被子植物被记录在册,有424种被子植物被列入中国《国家重点保护野生植物名录》(第二批)中。

起源与演化

起源

起源时间

根据2005年的文献记载,自20世纪80年代以来,古植物学家陆续发现了一批结实器官化石,如在发现于美国晚白垩世90百万年前的土仑期的木兰目Magnoliales的花化石;发现于哈萨克斯坦早白垩世98–113百万年前的阿尔比期的毛目Ranunculales的花序化石;以及在中国辽宁西部晚侏罗世未尖山沟组(距今约1.45亿年)发现了迄今为止最早的被子植物化石,建立了化石科古果属Archaefructaceae,并认为它是现存被子植物的姐妹群。等等化石记录表明,裸子植物和被子植物的分异于约260百万年前,并且在白垩纪时期,距今90–125百万年(–135百万年,孢粉化石)前,几乎已经出现了被子植物的现代类群的不同演化水平及不同传代线的代表。

但化石记录并不能确定被子植物起源时间,只能说是植物本身可保存部分和当时当地所提供的化石形成条件的综合反映。近些年随着分子生物技术发展,基于多基因分析等,确定被子植物的祖先在2.45-2.02亿年前的三叠纪与裸子植物最后分离,在晚白垩纪发生了极大的多样性分化,到1.2亿年前时已经遍布全球,并在1.0亿至6,000万年前逐渐取代松柏类,成为地球上最占优势的植物。

起源地点

被子植物的发源地也存在着十分对立的观点:即高纬度——北极南极洲起源说和低纬度——热带亚热带起源说两种。然而,被子植物起源的地区依然是处于推测的阶段,由于化石植物缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不十分清楚,虽多数学者赞同低纬度起源,但确切回答被子植物的起源地点是有困难的,有待今后更深入的研究。

高纬度起源说

学者希尔(Heer)认为被子植物是在北半球高纬度地区(北极大陆)首先出现,通过三个路径向南分布:从欧洲向非洲南进;从欧亚大陆向南发展到中国和日本,再向南伸展到马来西亚澳大利亚;以及从加拿大美国进入拉丁美洲,最后扩散到全球。之后通过对北极被子植物化石的研究,认为在早白垩纪时北极地区没有被子植物存在,这种观点看来证据不足。

中、低纬度起源说

因大量化石资料表明,被子植物在中低纬度出现的时间实际上早于高纬度,因此有学者认为被子植物首先在中、低纬度出现,然后逐渐向高纬度地区扩展。这一学说现在得到了大多数学者的认可。中原地区植物学家吴征镒认为中国南部、西南部和中南半岛,在北纬20°到40°间的广大地区是近代东亚温带亚热带,也是北美、欧洲等温带植物区系的开端和发源地。第三纪以前,地球各大陆连成一片,在北纬20。到40。地区,现代被子植物丰富,拥有众多的古老植物,被子植物从这里起源后向北美、欧洲转移。大陆漂移造成了现代植物分布的格局。

起源祖先

被子植物的属种十分庞杂,形态变化很大,分布极广。对于被子植物可能的祖先,存在着各种不同的假说,有多元起源说、二元起源说和单元起源说。其中单元起源说又包括比较流行的两种假说:真花学说和假花学说。

多元、二元起源说

多元论认为被子植物来自许多不相亲近的类群,彼此平行发展。首先在早白垩纪,“被子植物大爆发”这一观点已被众多学者接受,这一现象至少从一个侧面证明,在早白垩纪,地球上“ 突然” 出现大量的被子植物是一个不争的事实。 虽然使用 了“ 大爆发” 这样的字眼,但植物的演化速度是非常缓慢的,至少是以万年、甚至是百万年为其时间单位的。因此在解释“ 大爆发” 的现象时,多元论的主张似乎比单元论更合理。代表人物支持该学说的代表人物如维兰德(G.R.Wieland)、胡先骕、米塞(Meeuse)等人。

二元论认为被子植物来自两个不同的祖先类群,二者不存在植物学直接关系,而是平行发展。支持该学说的代表人物如兰姆、恩格勒等人。

单元起源说

单元论为现代多数植物学家主张,认为被子植物来源于一个共同祖先,其理论依据是各种被子植物共同地具有了许多独特和高度特化的特征,如雄蕊都有4个孢子囊和特有的绒毡层,均存在大孢子叶(心皮)和柱头,雌雄蕊在花梗上排列的位置固定不变,均有双受精现象和三倍体的胚乳、花粉萌发,花粉管通过蜕化的助细胞进入胚囊、均存在筛管和伴胞等。统计学原理也证实所有这些特征共同发生的概率不可能多于一次,因此被子植物只能来源于一个共同的祖先。

单元起源说包括比较流行的两种假说:真花学说和假花学说。

真花学说

该学派的学者在“花是缩短变态的单轴性构造”(即花是适应于生殖、极度缩短且不分枝的变态枝)这点上都持有相同的观点,但是,就被子植物的祖先类群以及现存被子植物中的原始类群却存在各种十分不同的观点。真花学派一般均认为被子植物可能来源于广义的苏铁类(包括种子蕨和现存苏铁类植物),但是具体来源于苏铁类中哪一群则有各种不同的观点,有时甚至其它一些更为低等的植物类群都曾经被当作是被子植物的祖先类群,如:本内苏铁目开通目(Caytoniales)、舌羊齿目(Glossopteridales)、Cycadofilicales、Czekanowskiales、Dirhopalostachyaceael和Pentoxylales等都曾被当作被子植物可能的祖先类群。真花学派对被子植物祖先类群的主要代表观点有木兰草甸毛茛学派(The magnoliid-ranalean hypothesis)、本内苏铁类(The bennettitalean hypothesis)、开通类(The caytonialean hypothesis)等。

木兰-毛茛学派(The magnoliid-ranalean hypothesis)

木兰-毛茛学派认为木本、花被片通常螺旋状、两性花、具多数离生心皮、心皮不完全闭合的毛茛目(包括木兰科Magnoliaceae、番荔枝科Annonaceae、毛茛科Ranunculaceae等)是现存被子植物中的原始类群,而柔荑花序类是被子植物中的衍生类群。

本内苏铁类(The bennettitalean hypothesis)

本内苏铁类由Oliver、Arber和Parkin等提出,该学派认为在三叠纪白垩纪时繁盛于南北两半球的本内苏铁类是被子植物花器官式样的祖先。这类植物的生殖器官为单性或两性孢子叶球,两性孢子叶球的顶部为生胚珠花托(receptacle),花托上着生有多数种子,种子由不育的种子间鳞片(interseminal scales)隔开,花托外轮为若干轮小孢子叶,最基部为苞片,这种两性孢子叶球各部分的排列与被子植物两性花的排列式样相似。

开通类(The caytonialean hypothesis)

开通类学说认为,开通类植物化石是被子植物的祖先。该学说在解释被子植物双珠被的来源及倒生胚珠的出现有一些新颖的地方,但是,由于对这个类群本身缺乏了解,此外,在与被子植物比较时同源性的假设存在争议。

假花学说

该学说是奥地利植物学家Wettstein阐述恩格勒系统关于被子植物花构造演化而形成的学说。假花学说的本质在于被子植物的花并不是简单的单轴性构造,而是由复合的轴性器官简化产生,其雄蕊为次级轴简化形成,所以与单轴性的“真花(euanthium)”相对,将这种花称为“假花(pseudanthium)”。

演化

古植物学研究,白垩纪中期植物区系发生重要转变,即蕨类和裸子植物门急速减少,被子植物代之而起,于晚白垩纪迅速发展,以至到第三纪占统治地位。

被子植物在晚白垩纪时期大量发展。这一时期中原地区南方地区已有了亚热带森林植被的优势植物樟科(Lauraceae)、壳斗科(Fagaceae)、木兰科(Magnoliaceae)等及落叶树种椴树科(Tilliaceae)、榆科(Ulmaceae)等的存在,而中国的华北地区(包括陕北黄土高原南部)也有壳斗科(Fagaceae)、山龙眼科(Proteaceae)和其他原始型的被子植物出现。这时地被植物发展中的地带性也初具规模。

第三纪是被子植物大发展时期,中原地区学者陶君容认为晚白垩纪至早第三纪时期是被子植物演化发展的第二阶段——极盛时期。由于喜马拉雅山脉运动的影响和季风气候形成,华北似现代的古地理轮廓基本形成,气温继续下降,植物区系和植被景观发生显著变化,被子植物持续发展占优势地位,而出现大量柔荑花序类植物和温带成分,草本植物和水生植物迅速繁衍,即进入被子植物演化发展的第三阶段——草本植物繁盛时期。

在早第三纪时期被子植物已占绝对优势。许多被子植物中乔木居多,其中以柔荑花序类的胡李属(Juglans)、枫杨属(Pterocarya)、桦属(桦木属)等植物占重要地位。

分类

词源

从词源上来说,英文angiosperm这个词(或其他西文对应词)由古希腊语ἀγγεῖον(angeĩon,意为“容器”)和σπέρμα(spérma,意为“种子”)两词拼合而成,描述的就是被子植物的种子有果皮包被的特征。被子植物是最高级的种子植物。由于有明显的花,又称为显花植物。由于胚珠外有子房包裹,形成的种子包裹在果实内,故名被子植物。

分类系统变动

传统分类系统

被子植物有许多传统分类系统。20世纪以来,较有影响力的分类系统包括恩格勒系统、约翰·哈钦松系统、克朗奎斯特系统、塔赫塔江系统、达尔格伦系统等,中国学者吴征和张宏达在晚年也分别提出了吴征镒系统(也叫“八纲系统”)和张宏达系统。

以下介绍影响较大的四个传统分类系统:

恩格勒系统

该系统是1897年由德国植物学家恩格勒(Engler)和帕兰特(Prantl)提出的,在其巨著《植物自然分科志》中有所描述。这是被子植物分类史上第一个比较完整的自然分类系统,包括了整个植物界。该系统的提出是在假说的基础上,认为被子植物的原始特征是单性、无花瓣、风媒传粉、木本等,而其进化特征有两性、花瓣、虫媒传粉等。将植物界分为13门,第13门为种子植物门,被子植物是该门的亚门被子植物门分为双子叶植物和单子叶植物两个纲,共45目,280科;单子叶植物放在双子叶植物之前,以柔荑类植物为最原始的类型。

恩格勒系统几经修订,在1964年出版的《植物分科志要》第十二版中,认为单子叶植物比双子叶植物要原始的理论是错误的,并进行了修改,把单子叶植物放到了双子叶植物之后,但仍将双子叶植物纲分为合瓣花亚纲和古生花被亚纲,植物界分为17门,被子植物独立成被子植物门,包括2纲62目243科。

哈钦松分类系统

英国著名植物学家哈钦松(Hutchinson)在1926年和1934年先后出版了包括两卷的《有花植物科志》一书中,发表了他的被子植物系统,对该系统进行了初步描述。此书在1959年和1973年分别修订出版了第二版和第三版,由原来的105目332科增至111目411科。

哈钦松系统认为与单性花相比,两性花更为原始多数、各部分分离的花,比常数、连合的花更为原始;与轮状排列的花相比,各部分螺旋状排列的花更为原始;与草本植物相比,木本更为原始。该系统还认为被子植物为单元起源,双子叶植物的起点是毛茛目与木兰目,该系统认为毛茛目与木兰目这2支是平行发展的:一支木本植物从木兰目中演化出,一支草本植物从毛茛目种演化出;在被子植物的后来演化过程中,单花被、无被花逐渐蜕化而成;从金缕梅目中逐渐分出荑花序类各科。从双子叶植物纲草甸毛茛目中逐渐演化出单子叶植物,并在演进的早期就分化为3个进化线,即瓣花群、萼花群及颖花群。

塔赫他间分类系统

塔赫他间系统于1954年公布。该系统认为被子植物从种子蕨门中演化而来;从木本植物中演化出草本植物;从原始的水生双子叶植物(具单沟舟形粉的睡莲目莼菜科)中演化出单子叶植物。塔赫他间系统主张被子植物单元起源说,认为最原始的被子植物之一为木兰目,毛茛目及睡莲目均由木兰目演化而来;从狭义的睡莲目中演化出所有的单子叶植物;从金缕梅目中演化出葇荑花序,而金缕梅目又与昆兰树目等有相互关联,共同组成金缕梅亚纲、金缕梅超目。

1966年、1969年、1980年塔赫他间分类系统多次经过 修订,在1980年,塔赫他间分类系统将被子植物分成2纲,10亚纲,28超目,其中单子叶植物——百合纲包括3亚纲,8超目,21目,77科,双子叶植物纲——离瓣花亚纲包括7亚纲,20超目,71目,333科;总计共 92目,410科。

克朗奎斯特系统

克郎奎斯特分类系统是1958年美国学者克郎奎斯特(Cronquist)在《双子叶植物目、科新系统纲要》中发表的,以后于1968年所所著的《有花植物分类和演化》和1981年所著的《有花植物分类的整合系统》又进行了两次修订。修订后的系统把被子植物(木兰植物门)分为木兰纲(双子叶植物)和百合纲(单子叶植物),前者包括6个亚纲,64目,318科,后者包括5亚纲,19目,65科,合计11亚纲,83目,383科。

虽然克郎奎斯特系统与塔赫他间系统较为相近,但在个别分类上,差异仍然较大,如从木兰类植物中将大花草目移出,放在蔷薇亚纲檀香目之后;从蔷薇亚纲鼠李目中移出木樨科,放在紫菀亚纲唇形目内等。此外,克郎奎斯特系统还对塔赫他间系统进行了简化,压缩了科的数目。

APG系统

1998年由被子植物种系发生学组(APG,Angiosperm Phylogeny 基团)出版的一种对于被子植物的现代分类法。和传统的依照形态分类不同,这种分类法主要依照植物的三个基因组脱氧核糖核酸的顺序,以亲缘分支的方法进行分类。

然而,随着分子系统发育学的兴起,以及国际上希望建立较为统一的被子植物分类系统的需求,APG系统应运而生,至2009年推出第三版(即APG III系统),2016年又推出第四版(即APG IV系统),逐渐成为国际上使用的主流被子植物分类系统。

APG III系统

APG III系统把被子植物划分为68目,413科。在该系统发表的同期刊物上,APG为这413个科提供了顺序排列的方式。2011年,APG的两位学者里维尔和切斯又把APG III系统处理为林奈系统框架的等级式顺序排列版本,把APG III系统和他们的有胚植物系统对接,将被子植物处理为木兰类植物,下设18个超目;因为新增了红毛科(Petenaeaceae),科数增至414个。

APG IV系统

APG IV系统在APG III系统的基础上,结合新的研究成果,把被子植物划分为64目,416科。该系统把被子植物简单地做为一个无等级的演化支,方便与植物界的各种高等级分类系统对接;在目之上也像APG III系统的原始版本一样未设超目等级。

主要特征

被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化是分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,为它提供了适应、抵御各种环境的内在条件。下面列举被子植物的进化特征,是与裸子植物相比较得出的,至于能产生种子、精子等则靠花粉管传送、有胚乳等是种子植物共有的特征。

具有真正的花

花是被子植物独有的主要特征。典型的花由4个系列的成分组成:外层系列为由尊片组成的花尊,通常呈绿色,有保护花的作用。内层系列为由花瓣组成的花冠,通常质地柔软多汁、色泽鲜艳,具有引诱传粉者的作用。一至多个系列的生有花粉的雄蕊,合称雄蕊群。一个(至多数)系列的内含胚珠的心皮,构成雌蕊群,通过子房上的花柱柱头接受花粉粒(雄配子体)。

被子植物和裸子植物相比,被子植物具有真正的花,典型的被子植物的花具有花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等组成部分,各个部分称为花部。被子植物花各部在数量上、形态上有极其多样的变化。这些变化是在虫媒、鸟媒、风媒、水媒等各种传粉条件下,被自然所选择,或被强化或被简化,成为植物界中最高等的一类。

具有雌蕊

裸子植物的胚珠裸露,不为大孢子叶所形成的心皮包被,而被子植物的胚珠则被心皮包被,这是被子植物和裸子植物的重要区别。被子植物的雌蕊由心皮组成,包括子房、花柱柱头3部分。胚珠包藏在子房内,得到子房的保护,避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。很多成熟的果实具有不同的色、香、味,及多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点,对于保护种子成熟,帮助种子散播起着重要作用,它们的进化意义也是不言而喻的。

具有双受精现象

与裸子植物不同的是,被子植物具有双受精现象,即两个精细胞进入胚囊以后,1个与卵细胞结合形成合子,另1个与2个极核结合,形成3n的染色体,发育为胚乳,幼胚以3n染色体的胚乳为营养,使新植物体的体内矛盾增大,因而具有更强的生存竟争能力。

孢子体高度发达

被子植物的孢子体,在形态、结构、生活型等方面,比其他各类植物更完善化、多样化。在这个大家族中,有世界上最高大的乔木,如杏仁桉(Eucalyptus amygdalina),高达156 m;也有微细如沙粒的小草本,如芜萍(无根萍)(Wolfia arrhiza),每平方米水面可容纳300万个个体;有重达25 kg仅含1颗种子的果实,如海椰子(Lodoicea maldivica);也有轻如尘埃,5万颗种子仅重0.1g的植物,如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物,如龙血树属(Dracaena draco);也有在3周内开花结籽完成生命周期的短命植物,如一些生长在荒漠十字花科;有水生、沙生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物,也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上,被子植物的次生木质部有导管,韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄买麻藤类例外),韧皮部无伴胞。输导组织的完善使体内物质运输畅通、机械支持能力加强,能够供应和支持总面积大得多的叶片,增强了光合作用的效能。

配子体进一步退化(简化)

被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育力雄配子体,大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒),其中1个为营养细胞,1个为配子;少数植物在传粉前生殖细胞再分裂1次,产生2个精子,所以这类植物的雄配子体为3核花粉粒。如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体,称为胚囊。通常胚囊只有7个细胞:3个反足细胞、1个中央细胞(包括2个极核)、2个助细胞和1个卵细胞。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个,有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时,反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器,是颈卵器的残余。由此可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终身寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。

分布

被子植物内部形态的多样性使它们比任何其他陆地植物群成功地占领了更多的栖息地。在它们生长的生境范围使它们几乎完全在世界范围内分布。唯一没有被子植物的地区是南极大陆的南部地区,尽管在南极大陆附近的岛屿上发现了两个被子植物群。被子植物不仅在陆地植被中占主导地位,而且水生被子植物也广泛分布在世界各地,特别是在热带地区。被子植物也是盐沼、潮汐沼泽红树林沼泽的主要组成部分。

在主要由主要由草本和木本被子植物组成的各种陆地生物群落(主要根据植被和气候类型来定义)中,被子植物都占具主导地位。即使在针叶树(裸子植物的一种)占主导地位的针叶林(北方针叶林)、温带雨林杜松稀树草原中,被子植物也是主要的草本和灌木组成部分。

习性

被子植物拥有极强的适应性,形态和生境的多样性,以及世界性的分布,使被子植物具有广泛的生态耐受性,从北极圈到低地热带雨林,高山冻土带和盐沼,它们都能适应。

根据主要环境影响因子的不同,可以将被子植物的生态习性做以下分类:

根据日照时间长短对被子植物开花的影响,可以分为长日照植物、短日照植物、中日照植物、中间性植物四种类型。长日照植物(long-day plant)指植物在开花以前需要有一段时期,每日的光照时数多于14h 的临界时数,称为长日照植物。如果满足不了这个条件则植物将仍然处于营养生长阶段而不能开花。反之,日照越长开花越早。短日照植物(short-day plant)在开花前需要一段时期每日的光照时数少于12h 的临界时数的称为短目照植物,日照时数愈短则开花愈早,但每日的光照时数不得短于维持生长发育所需的光合作用时间。有人认为短日照植物需要一定时数的黑暗而非光照。中日照植物(intermediate-day length plant)只有在昼夜长短时数近于相等时才能开花的植物。中间性植物(day-neutral plant)则对光照与黑暗的时间长短没有严格的要求,只要发育成熟,无论长日照条件或短日照条件下均能开花。

繁殖

被子植物的繁殖可分有性和无性两大类。有性生殖分为异体受精卵和自体受精两部分;无性生殖又分为营养生殖和无融合生殖。

有性生殖

被子植物的种子萌发成为幼苗后,经过一段时间的营养生长,便转入生殖生长,并在植株的一定部位形成花芽。花是被子植物的重要特征之一,其要有性生殖,要经历开花传粉与受精三个过程。

开花

开花是被子植物生活史上的一个重要阶段,是大多数被子植物性成熟的标志。当被子植物经过一段时间的营养生长,花芽分化完成后,雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟时,原来由花被紧紧包住的花张开,露出雌、雄蕊,为下一步的传粉做准备,这一现象称为开花(anthesis)。

不同植物的开花年龄、开花季节和花期长短,相差很大。例如,一、二年生的植物,一次生命周期仅开花一次,一般生长几个月便能开花,之后其生命也进入倒计时,整个植株枯萎凋谢。多年生植物在到达开花年龄后,通常每年按时开花。被子植物的开花年龄也有较大的差异,桃属植物一般3~5年开花;桦属植物往往10~12年开花;还有开花更久的植物,如椴属20~25年开花。竹子虽是多年生植物,但一生往往只开花一次,花后即缓慢枯死。

对于被子植物的开花季节,虽不完全相同,但大体上在早春季节开花的较多。一般来说,被子植物门多数先长叶后开花(后叶开花),但也有先叶开花的,如蜡梅、玉兰等。有的植物在冬天开花,如茶梅。也有在晚上开花的,如晚香玉

被子植物的花期长短也很有差异,有的仅几天或更短,如桃、杏、李等;也有持续一两个月或更长的,如蜡梅。有的一次盛开后全部凋落,如梅花。有的持久地陆续开放,如棉、番茄等。热带植物中有些种类几乎终年开花,如可可白千层属、柠檬等。

传粉

被子植物花粉囊散出的成熟花粉,借助一定的媒介力量,被传送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程,被称为传粉(pollination)。传粉时有性生殖过程中的重要一环,通常情况下,没有传粉,也就不能完成受精作用。

自然界存在两种传粉方式,一是自花传粉,二是异花传粉。

自花传粉

花粉从花粉囊散出后,落到同一花的柱头上的传粉现象,称为自花传粉(self-pollination)。在实际应用上,自花传粉的概念,还指农业上同株异花间的传粉和果树栽培上同品种间的传粉。如水稻、大麦、小麦、番茄等栽培作物,通常多行自花传粉,但它们依然保留了典型的异花传粉结构。

自花传粉的传粉方式中的闭花传粉和闭花受梢,一般的开花传粉和开花受精卵不同的。 这类植物的花不待花苞张开,就已经完成受精作用。它们的花粉直接在花粉囊里萌发,花粉管穿过花粉囊的壁,向柱头生长,完成受精。因此,严格地讲不存在传粉这一环节,例如豌豆、广布野豌豆落花生等。当自然环境不适合开花传粉时,闭花受精便是植物适应此类环境的一种方式,而且花粉可以不致受雨水的淋湿和昆虫的吞食。

异花传粉

一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式,称异花传粉(crosspollination)。作物栽培上称不同植株间的传粉、果树栽培上称不同品种间的传粉为异花传粉。

异花传粉的植物和花,在结构上和生理上产生了一些特殊的适应性变化,使自花传粉成为不可能。异花传粉在植物界比较普遍地存在着,与自花传粉相比,是一种进化的方式。从植物进化的生物学意义分析,异花传粉比自花传粉更优越。对于植物来说,连续长期的自花传粉是有害的,可使后代的生活力逐渐衰退。在农业生产实践中已经证明了这点,例如小麦、大豆经过长期连续的自花传粉,会逐渐衰退从而失去栽培价值。

植物进行异花传粉,必须依靠某种外力的帮助,才能把花粉传播到其他花的柱头上去。传送花粉的媒介有风力、昆虫、鸟和水等,最为普遍的是风和昆虫。借助各种不同外力传粉的花,往往产生一些特的适应性结构,使传粉得到保证。

风媒花

依靠风力传送花粉的传粉方式称风媒(anemophily),借助这类方式传粉的花,称风媒花(anemophilous fower)。

据估计,约有1/10的被子植物是风媒的,大部分禾本科植物和木本植物中的栎、杨、桦木朴树构树等都是风媒植物。裸子植物也主要依靠风媒传粉。风媒植物的花多密集成穗状花序、柔荑花序等,能产生大量花粉,同时散发。花粉一般质轻、干燥、表面光滑,容易被风吹送。

风媒花的花柱往往较长,柱头膨大星羽状,高出花外,增加了接受花粉的概率。多数风媒植物有先叶开花的习性,散出的花粉受风吹送时,可以不致受枝叶的阻挡。此外,风媒植物也常是雌雄异花或异株,花被常消失,不具香气和色泽,但这些并非是必要的特征。有的风媒花照样是两性的,如禾本科植物的花。

虫媒花

依靠昆虫为媒介传送花粉的方式称虫媒(entomophily),借助这类方式传粉的花,称虫媒花(entomophilous fower)。多数被子植物是靠昆虫传粉的,常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类蛾类蝇类等,这些昆虫在花中产卵、栖息或采食花粉花蜜时,不可避免地要与花接触,从而将花粉从一朵花传到另一朵花。

其他传粉方式

除风媒和虫媒传粉外,水生被子植物中的金鱼藻黑藻水鳖浮萍苦草等都是借水力来传粉的,这类传粉方式称水媒(hydrophily)。例如苦草属植物是雄异株的,它们生活在水底,当雄花成熟时,大量雄花白花柄脱落,浮升水面开放,同时螺旋状卷曲的雌花花柄迅速延长,把雌花的柱头顶出在水面上,当雄花飘近雌花时,两种花在水面相遇,柱头和雄花花药接触,完成传粉过程以后,雌花的花柄重新卷曲成螺旋状,把雌花带回水底,进一步发育成果实和种子。

其他如借鸟类传粉的称鸟媒(ornithophily),传粉的是一些小型的蜂鸟科花蜜鸟科等。蜂乌头部的长,在摄食花蜜时传播花粉。蜗牛、蝙蝠等小动物也能传粉,但不常见。

受精

花内两性配子互相融合的过程,称受精作用(fertilization),包括花粉粒在柱头上的萌发、花粉管雌蕊组织中的生长、花粉管进入胚珠与胚类、花粉管中的两个精子分别与卵细胞和中央细胞融合。

花粉粒在柱头上的萌发

花粉粒落在柱头上后,首先向周围吸取水分,吸水后的花粉粒因吸水而增大体积,呼吸作用迅速增强,蛋白质的合成也显著地加快。花粉粒的高尔基体活动加强,形成大型小泡,带着多种酶和造壁物质,循着细胞质的方向向前流动,释放出小泡,参与建成花粉管壁。吸水的花粉粒营养细胞的液泡化增强,细胞内部物质增多,细胞的内压增加,迫使花粉粒的内壁向着一个(或几个)萌发孔突出,形成花粉管(pollen tube),这一过程称为花粉粒的萌发。

玉蜀黍属橡胶草等植物的花粉,落在柱头上后便会立即萌发;棉花、小麦、甜菜等植物的花粉则需要经过几分钟以至更长一些时间后才萌发的。花粉粒在柱头上的萌发还受周围环境的影响,如果空气湿度过高,或气温过低,不能达到萌发所需要的湿度或温度时,萌发就会受到影响。

柱头对花粉就进行“识别”和“选择”,对亲和的花粉予以“认可”,不亲和的就予以“拒绝”。因此,并不是所有落到柱头上的花粉都能萌发,只有交配的两亲本在遗传上较为接近,差异不大不小,才有可能实现亲和性的交配。不亲和的花粉在柱头上或是不能萌发,或是萌发后花粉管生长很慢,不能穿入柱头;或是花粉管在花柱内的生长受到抑制,不能到达子房。所以从花粉落到柱头上后。

花粉管的生长及受精

具有受精亲和性的花粉,在酶的促进作用下开始萌发,形成花粉管。因为花粉粒的外壁性质坚硬且包围着内壁四周,只在萌发孔的地方留下伸展余地,所以花粉的原生质体和内壁,在膨胀的情况下,一般向着一个萌发孔突出,形成一个细长的花粉管。植物的花粉管也具有顶端生长的特性,它的生长只限于前端3~5um处,形成后能继续向下延伸,先穿越柱头,然后经花柱而达子房。同时,花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管内,向花粉管顶端集中,如果是三细胞型的花粉粒,营养核和2个精子全部进入花粉管中,而二细胞型的花粉粒在营养核和配子移入花粉管后,生殖细胞便在花粉管内分裂,形成2个精子。

某些植物的花柱中间成空心的花柱道,花粉管在生长时沿着花柱道表面下伸,到达子房;但有些植物的花柱并没有花柱道,而是特殊的引导组织或薄壁细胞,花粉管生长时需经过酶的作用,将引导组织或薄壁组织细胞的胞间层果胶质溶解,花粉管经由细胞之间通过。花粉管花柱中的生长,除利用花粉本身贮存的物质作营养外同时吸收花柱组织的养料,作为生长和建成管壁合成物质之用。

花粉管到达子房以后,或者直接伸向珠孔,进入胚囊(直生胚珠),或者经过弯曲,折入胚珠的珠孔口(倒生、横生胚珠),再由珠孔进入胚囊,统称为珠孔受精卵。也有花粉管经胚珠基部的合点而达胚囊的,称为合点受精。前者是大多数植物具有的,后者是少见的现象,榆、胡桃的受精即属后者。此外,也有穿过珠被,由侧道折入胚囊的,称中部受精,则更属少见,如南瓜。无论花粉管在生长中取哪一条途径,最后总能准确地伸向胚珠和胚囊,这一现象产生的原因,一般认为在雌蕊某些组织,如珠孔道、花柱道、引导组织、胎座、子房内壁和助细胞等存在某些物质,以诱导花粉管的定向生长。

被子植物的双受精

花粉管经过花柱,进入子房,直达胚珠,然后穿过珠孔,进而伸向胚囊。在珠心组织较薄的胚珠里,花粉管可以直接进入胚囊,但在珠心较厚的胚珠里,花粉管需要先通过厚实的珠心组织,才能进入胚囊。通常花粉管穿入一个助细胞,从其丝状器处进入胚囊。据推测可能是由于低压膨胀,引起压力突然改变,导致花粉管的末端破裂,将精子及其他内容物注入胚囊。2个精子中的1个和卵融合,形成受精卵(或称合子,zygote),将来发育为胚。另1个精子和2个极核(或次生核)融合,形成受精极核,亦称初生胚乳核(primary endosperm cell),以后发育为胚乳。卵细胞和极核同时和两个精子分别完成融合的过程,是被子植物有性生殖的特有现象,称力双受精(double fertilization)。

被子植物的双受精,首先使两个单倍体的雌、雄配子融合在一起,成为一个二倍体的合子,恢复了植物原有的染色体数目,保持了植物体原有的染色体数目,保持了物种稳定性,在传递亲本遗传性、加强后代个体的生活力和适应性方面具有重要的生物学意义。其次,精、卵融合将父、母本具有差异的遗传物质结合在一起,形成具双重遗传性的合子,使形成的后代有可能产生一些新的变异。最后,被子植物由受精卵的极核发展成的胚乳是三倍体的,同样兼有父、母本的遗传特性,作为新生一代胚期的养料,可以为巩固和发展这一特点提供物质条件。所以,双受精在植物界成为有性生殖过程中最进化、最高级的形式。

无性生殖

营养繁殖

营养繁殖又称无性繁殖,由植物体的部分营养器官(如根、茎、叶等)直接形成新个体的过程。著名的例子有伊乐藻伊乐藻属 canadensis),原产北美的一种水生植物浮萍科的某些种,在北欧完全是营养繁殖,在别处却是正常的有性生殖。假胎生现象是一种繁殖体发生在花内部而且代替了花的营养繁殖方式,在虎耳草属 (Saxifraga) 、龙舌兰属(Agave) 、葱属(Allium) 等属中的一些物种都很著名。但其中有些种在同一花序上兼有有性的和假胎生的花。

无融合生殖

无融合生殖是在植物胚囊中不经过帷雄配子核融合而产生胚和种子的一种生殖方式,其特点是绕过减数分裂和受精,因此最后形成的胚胎染色体数目和基因型与母株完全一样。大致有以下几种方式:不定胚生殖。胚胎直接由作为二倍性跑子体母体组织的珠心或珠被产生,完全避开配子体阶段。无孢子生殖和双倍孢子生殖。前者是由珠心或内珠被营养细胞经过多次体细胞分裂而直接产生胚囊,后者是胚囊虽由大孢子母细胞产生,但产生过程中或根本没有减数分裂,或减数分裂大为变样,以致染色体不进行联会或减数。从形态学观点看,这两种无融合生殖方式仍有孢子体与配子体的世代交替,但因绕过减数分裂而使配子也是二倍性的。

保护

类群现状

根据2019年IPBES发布的《生物多样性和生态系统服务全球评估报告》,由于人类活动,地球正在经历一场危险的自然衰退。自恐龙时代以来最大规模的生物丧失正在发生。现在有100万种动植物面临灭绝的威胁,而其中许多物种将在几十年内灭绝。如果不采取行动,全球物种灭绝的速度将进一步加快,其速度比过去1000万年的平均速度至少高出数十到数百倍。

第一次工业革命以来,由于急剧增长的人口和频繁的人类活动,地球生态环境剧烈变化,生物多样性受到了严重威胁,中原地区已经成为生物多样性受威胁较严重的国家之一,许多珍稀濒危的特有被子植物亟待保护。

致危因素

由于自然资源过度开发(森林砍伐、过度放牧等)、气候变暖(高原冰川融化、等温线北移等)、人类活动(城市化建设侵占自然生境、工业污染等)及生物入侵等因素,部分被子植物的生境遭受破坏,许多珍稀濒危的被子植物亟待保护。

保护等级

被子植物有部分种被列入世界保护名录中,如在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,被子植物共收录54948种植物[18],其中有107种被评估为灭绝(EX)等级,32种被评估为野外灭绝(EW)等级,4583种被评估为极危(CR)等级,8972种被评估为濒危(EN)等级,8188种被评估为易危VU等级,3256种被评估为近危(NT)等级。

中原地区国家重点保护被子植物总计约424种,隶属于110科,其中国国家一级重点保护野生植物37种,国家二级重点保护野生植物387种。

保护措施

2022年12月,《联合国生物多样性公约》第十五次缔约方大会通过了《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》(以下简称《框架》)。在《框架》中指出,生物多样性是人类福祉和健康的地球和所有人经济繁荣的基础,这包括与地球母亲平衡和谐相处,人类依靠生物多样性获得食物、医药、能源、清洁的空气和水、免于自然灾害的安全以及娱乐和文化灵感 ,它还支持着地球上的所有生命体系。而被子植物作为植物种类中的重要群体,保护被子植物对于生物多样性意义重大。

《框架》中提出2030年内要实现的23个具体目标包括:保护30%的陆地、海洋和内陆水域,恢复30%的退化生态系统,实现入侵物种的引入减半,以及每年减少5000亿美元的损害生物多样性的补贴。2050年内要实现的四个总体目标侧重于生态系统和物种健康,其中包括:停止人为导致的物种灭绝,可持续利用生物多样性,公平分享裨益,以及落实和融资,包括填补每年7000亿美元的生物多样性融资缺口。

目前,全世界3000多个植物园管理着至少105634个物种,相当于所有已知植物物种多样性的30%,并保护着超过41%的已知濒危物种。中国已建立了474个国家级自然保护区以及众多其他类型保护地,总面积达陆域面积的18%。为了解决现有保护地之间交叉重叠、多头管理等问题,中国在2013年11月首次提出建设以国家公园为主体的自然保护地体系,并于2016年设立了首个国家公园试点——三江源国家公园。2021年10月,中国正式设立首批5个国家公园,包括三江源国家公园、大熊猫国家公园东北虎豹国家公园海南热带雨林国家公园武夷山国家公园。2022年印发的《国家公园空间布局方案》遴选出49个国家公园候选区(包括正式设立的5个国家公园),计划在2035年基本建成世界最大的国家公园体系。

用途

经济利用

人类的大部分食物和营养来源于被子植物,不是直接地通过农作物或果蔬作物如谷类、豆类、薯类、瓜果和蔬菜等,就是间接地为牧场提供牲畜所需的饲料。被子植物还提供建筑、造纸、纺织和塑料制品、油料、纤维、蔗糖、香料、虫蜡、医药、没药树、鞣酸、麻醉剂、饮料等多得不可计数的原材料。此外,木材和煤炭也是人类重要的能源来源。

园林观赏

但人类不仅仅利用自然所赋予的植物,而且还通过植物栽培来改善他们的生活环境,而被子植物在这方面提供了建筑庭园、公园、运动场地、街道绿化、住宅装饰等娱乐和消遣所需的大部分材料。如百合科的、鸢尾科石蒜科等是重要的球根花卉;兰科一直是人类喜爱的观赏植物,兰花常常是世界各国的名贵花卉,花姿美妙、色彩丰富、具有清香味,在中国以花中四君子而家喻户晓。

文化内涵

作为植物界的最大类群,被子植物也是丰富了人类的精神世界。各个文化背景下,有多种被子植物被赋予不同的象征意义和符号化的功能。譬如,竹子在中原地区文化中被视为坚韧、谦逊和纯洁的象征。莲花、天宇菩提树常被用作神圣和崇拜的象征;红玫瑰在欧洲文化中代表爱情和浪漫,白莲花在中国文化中象征纯洁和完美。植物的颜色、形态和香气也与特定的文化习俗和价值观相关联,比如在中国传统文化中,重阳节观赏菊花,中秋折桂花,端午悬艾草,清明赏杏花,周百义踏梅花等等。

此外,被子植物也在文学、艺术和建筑中被广泛运用,成为文化表达的重要元素。被子植物的形象和意象经常出现在文学作品中,用于表达情感、象征主题和描绘自然之美。在绘画、雕塑和建筑中,作为装饰和图案的元素,为作品赋予独特的文化风格和意义。例如,中原地区传统园林中的盆景和山水画中的植物形象,都体现了中国文化对自然和人文的融合与追求。

生态功能

由于被子植物是陆地环境中生物量和个体数量最多的组成部分,它们为动物和其他生物提供了重要的食物来源。有机化合物(含碳化合物,主要是糖类)不仅被植物本身用于合成细胞结构和为其基本代谢提供燃料,而且也是大多数异养生物的唯一能量来源。(异养生物需要一种有机碳源,这种有机碳源是另一种生物体的一部分,而自养生物只需要一种无机化合物碳-二氧化碳源。)太阳能被植物细胞中的光合色素捕获并转化为化学能,储存在植物的组织中。当食草动物消耗植物,食肉动物消耗食草动物,被捕获的能量从一个生物体转移到下一个生物体,如此沿着食物链向上循环。在温带森林中,一棵被子植物树可以养活成千上万的动物(大多数是昆虫、鸟类和哺乳动物),这种关系强调了被子植物对食物链和生态网的基本重要性。

被子植物由于在种和个体数量上的优势而在覆盖陆地的植物组成中起着主要的作用,形成了作为自然环境景观的大部分植被,并且提供了为大多数陆生动物的生存所需的生境。在生态学上,被子植物对人类的重要意义在于营造防风林及栽种覆盖植物以防止水土流失和海水侵蚀陆地。

代表类群

蔷薇科

蔷薇科是一个比较自然的科。

草本、灌木或乔木,落叶或常绿,有刺或无刺。叶互生,稀对生,单叶或复叶,有显明托叶,稀无托叶。花两性,稀单性。果实为蓇葖果瘦果梨果核果,稀蒴果;种子通常不含胚乳,极稀具少量胚乳;子叶为肉质,背部隆起,稀对褶或呈席卷状。约有124属3300余种,分布于全世界,北温带较多。中国约有51属1000余种,产于全国各地。

蔷薇科许多种类富于经济价值,温带的果品以属于本科者为多,如苹果沙果海棠花、梨、桃、李、杏、梅、樱桃、枇杷、榅桲、山楂、草莓和树莓等,都是著名的水果,扁桃仁和杏仁等都是著名的干果,各有很多优良品种,在世界各地普遍栽培。不少种类的果实富有维生素、糖和有机酸,可作果干、果脯、果酱、果酒、果糕、果汁饮料果丹皮等果品加工原料。桃仁、杏仁和扁核木仁等可以榨取油料。地榆龙芽草翻白草、郁李仁、金樱子和木瓜等可以入药。各种悬钩子属野蔷薇和地榆的根可以提取单宁。玫瑰、香水月季等的花可以提取芳香芳香油乔木种类的木材多坚硬,具有种种用途,如梨木可作优良雕刻板材,桃木、樱桃木、枇杷木荷石楠木等适宜作农具柄材。本科植物作观赏用的更多,如各种绣线菊、绣线梅珍珠梅、蔷薇、月季、海棠花、梅花、樱花、蟠桃花楸棣棠花白鹃梅等,或具美丽可爱的枝叶和花朵,或具鲜艳多彩的果实,在全世界各地庭园中均占重要位置。

木兰科

木兰科植物大多是第三纪古热带植物区系的孑遗植物和古老植物,是被子植物中比较原始的类群。

木本;叶互生、簇生或近轮生,单叶不分裂,罕分裂。花顶生、腋生、罕成为2-3朵的聚伞花序。花被片通常花瓣状;雄蕊多数,子房上位,虫媒传粉,胚珠着生于腹缝线,胚小、胚乳丰富。3族,18属,约335种,主要分布于田原东南部、南部,北部较少;北美东南部、中美、南美北部及中部较少。中国有14属,约165种,主要分布于中国东南部至西南部,渐向东北及西北而渐少。

木兰科植物常含有花青素、生物碱,如苯甲基喹啉或阿朴啡和氰酸;通常在叶表皮细胞壁积聚有硅石薄壁组织(尤其是叶的薄壁组织中)常具圆点香精油细胞。油细胞有时溶于黏液腔,也经常具细小的草酸钙结晶。在中国北纬34°以南至海南岛是森林中主要的上层树种。木材为散孔材,纹理直,结构细,材质轻软,干燥少开裂,易加工。有些种类(如合果木属),材质坚硬、刨面光滑、美观、抗虫耐腐强,为制造高级家具、重要建筑的上等木材。木兰科植物中的长喙厚朴、厚朴、凹叶厚朴的树皮为重要的中药厚朴。望春玉兰、玉兰和武当木兰的花蕾含有芳香油柠檬醛丁香酚桉油精等,为重要的中药紫玉兰。另有不少种类(如香子含笑野含笑)的树皮、花、叶、果实的种子也供药用。还有一些种的叶、花芳香,可提香精浸膏、熏茶。多个种类花大艳丽、芳香,栽培供观赏。唐朝已经栽培,不少种类(如滇藏玉兰山木兰紫玉兰、玉兰、小花木兰)等早为世界各地引种。此外,还有不少珍稀或濒危树种,如华盖木香木莲、大叶木莲、大果木莲、大叶木兰及石碌含笑等。

禾本科

被子植物的第五大科,单子叶植物的第二大科;因为禾本科包含大多数粮食作物、很多牧草、具有多种用途的竹类以及其他有用植物,同时也是植物界中经济价值最大的科。

植物体木本(竹类和某些高大禾草亦可呈木本状)或草本。根的类型极大多数为须根。茎多为直立,叶为单叶互生,常为窄长的带形,亦有长圆形、卵圆形、卵形或披针形等形状。花风媒,只有热带雨林下的某些草本竹类可罕见虫媒传粉;花常无柄,在小穗轴上交互排列为2行(尤以多花时为然)以形成小穗,由它们再组合成为着生在秆端或枝条顶端的各式各样的复合花序,小穗轴实为一极短缩的花序轴。果实通常多为颖果,其果皮质薄而与种皮愈合,一般连同包裹它的片合称为谷粒;种子通常含有丰富的淀粉质胚乳及一小形胚体,后者位于果实或种子远轴面(即靠近外稃)的基部,在另一侧或其基部从外表即可见到线形或点状的种脐,通常线形种脐亦称为腹沟。

禾本科是种子植物中最有经济价值的大科,是人类粮食和牲畜饲料的主要来源,也是淀粉加工、制糖、酿酒、造纸、编织和建筑方面的重要原料。除荞麦外,几乎所有的粮食都来自该科,如小麦、水稻、玉米、大麦、高粱等,竹子在日常生活中处处可见,在东南亚还有竹子造的房屋。大自然中的野草不只是动物的食物,还能制造大量氧气,防止水土流失。代表植物为早熟禾

相关研究

被子植物基因组三倍化后重二倍化及适应性进化机制

中国中山大学施苏华/何子文课题组揭示了被子植物基因组三倍化后重二倍化及适应性进化机制。该研究以红树植物杯萼海桑(Sonneratia alba)所在支系为对象,全面分析基因组进化轨迹,探索倍性变化(多倍化-重二倍化过程)在基因组进化中的作用,研究全球气候变化背景下的植物适应性进化机制。

通过该研究提出的多倍化-重二倍化过程的框架模型,可以准确鉴定千屈菜科多倍化事件的特征和位置。其结果表明杯萼海桑(Sonneratia alba)和大花紫薇紫薇属 speciosa)的共同祖先在距今约六千四百万年前经历了全基因组三倍化(WGT)事件,与白垩纪古近纪生物大灭绝事件时间重合。因此,这项研究对理解地球上早期被子植物门(被子植物)的起源和快速演化问题也具有重要意义。

被子植物“苞片”的功能

中国科学院院士、中国科学院昆明植物研究所研究员孙航带领的科研团队等在长期研究的基础上,带领团队在对喜马拉雅—横断山脉冰缘带的“温室植物”——蓼科塔黄苞叶大黄开展了深入研究的基础上,对被子植物苞片的功能与进化机制进行了系统的研究。揭示了被子植物苞片“吸引传粉者”、“防御植食者”、“帮助种子扩散”、“适应非生物胁迫因子”和“进行光合作用促进种子发育”等五大功能,对充分了解被子植物苞片的功能和进化具有重要意义。

免责声明
隐私政策
用户协议
目录 22
0{{catalogNumber[index]}}. {{item.title}}
{{item.title}}
友情链接: